Клас ссавці, або звірі –

Mammalia, seu Theria

Ссавці – теплокровні (гомойотермні) амніоти; тіло вкрите волосяним покривом; живородні; малят вигодовують молоком. Мають відносно великий головний мозок; його передній відділ (півкулі) мають “нову кору” – неопалліум – з сірої мозкової речовини; вона забезпечує високий рівень нервової діяльності і складну пристосувальну поведінку. Добре розвинені органи нюху, зору, чуття. Є зовнішнє вухо; в порожнині середнього вуха три кісточки: молоточок, ковадло і стремінце. Кажани, дельфіни і деякі інші ссавці для орієнтації використовують ультразвукову ехолокацію. Шкіра з численними сальними і потовими залозами, частина яких перетворена в молочні і мускусні (пахучі) залози. Череп синапсидний, зчленування з хребтом двома виростками; гетеродонтні зуби сидять в альвеолах; нижня щелепа лише з зубної кістки. Дихають легенями, що мають альвеолярну структуру. Порожнина тіла поділена діафрагмою на грудний і черевний відділи. Кишкова трубка ускладнюється, інколи утворюється багатокамерний шлунок, збільшується сліпа кишка. У рослиноїдних тварин розвивається симбіотичне травлення. Серце чотирикамерне, два кола кровообігу, зберігається лише ліва дуга аорти, еритроцити без’ядерні. Нирки метанефричні. Поширені всюди; заселяють всі біотопи (ґрунт, водойми, приземні шари атмосфери). Дуже важливі компоненти майже всіх біоценозів. Мають важливе значення для людини: сільськогосподарські тварини, промислові види, носії або збудники небезпечних епідемічних захворювань людини і домашніх тварин, шкідники сільського і лісового господарства тощо.

ОСОБЛИВОСТІ ОРГАНІЗАЦІЇ ССАВЦІВ

Форма тіла. Дуже різноманітні за розміром і зовнішнім виглядом. Найменший з сучасних ссавців – багатозуб карликовий – Suncus etruscus (з комахоїдних), масою 1,2—1,7 г і довжиною тіла 3,8—4,5 см. Найбільший з наземних ссавців – африканський слон, висотою 3,5 м і масою до 4—5 т, а серед водних – синій кит, окремі особини якого сягають довжини 33 м і маси 150 т (як 30—35 слонів). Тіло ссавців поділяється на голову, шию, тулуб, парні кінцівки і хвіст.

У ластоногих, сирен і, особливо, китоподібних формується обтічне тіло, кінцівки перетворюються в ласти; рибоподібний вигляд сиренам і китам надає шкірястий хвостовий плавець. У довколоводних ссавців (качконіс, хохуля, бобер, нутрія, видра) формується щільний волосяний покрив, що протидіє намоканню, вкорочується шия, розвиваються плавальні перетинки між пальцями, в більшій або меншій мірі сплющується хвіст. У багатьох непарнокопитних і парнокопитних подібний вигляд: високі ноги, компактний тулуб, довга рухлива шия, що допомагає здійснювати далекі переміщення і уникати однакових ворогів – великих хижаків. Схожі між собою за формою тіла зайцеподібні і гризуни. Пристосування до швидкого пересування на задніх кінцівках у відкритих біотопах призвело до вироблення подібної форми тіла – слабкі передні й міцні задні кінцівки, довгий хвіст-противага – у кенгуру (сумчасті), африканських стрибунців (комахоїдні) і різних гризунів – тушканчиків, піщанок тощо. У риючих видів тіло набуває валькуватої форми, кінцівки і хвіст вкорочуються (ховрахи, бабаки, полівки та ін.). При переході до підземного способу життя поряд з валькуватим тулубом значного розвитку набувають передні кінцівки, що беруть участь у ритті ґрунту (сумчасті і звичайні кроти та ін.).

У деревних видів пристосуванням до пересування є короткі, але сильні, з гострими кігтями, кінцівки, довгий пухнастий хвіст, який допомагає під час стрибків (білки, куниці та ін.). Довгі кінцівки приматів забезпечують їм пересування в кронах дерев. Опосуми, деякі види мавп, деревні мурашкоїди, ящури і дикобрази використовують для хватання хвіст. У сумчастих летяг, звичайних летяг, шерстокрила шкірна складка з боків тіла дозволяє здійснювати довгі планеруючі стрибки. Характерно, що серед сумчастих трапляються життєві форми, подібні до багатьох плацентарних ссавців.

Отже, представники різних рядів, що живуть в подібних умовах і виробили близький спосіб життя, можуть мати й подібну форму тіла (конвергентна подібність). Такі групи видів називаються „життєвими формами” або екологічними типами.

П

Рис. 1. Будова шкіри ссавців:

1 – епідерміс; 2 – коріум ( дерма або кутис); 3 – підшкірна жирова клітковина; 4 – термальні сосочки; 5 – нервові закінчення; 6 – капіляри; 7 – м’яз, що піднімає (опускає) волосину; 8 – сальна залоза; 9 – кровоносні судини; 10 – корінь волосини; 11 – потова залоза.

окриви. Відносно товста шкіра, як у всіх хребетних, складається з двох шарів, багата залозами і несе рогові утвори – волосся, кігті та ін.(рис. 1). Епідерміс багатошаровий. У його основі розташований мальпігіїв шар, утворений циліндричними або призматичними, живими, здатними до розмноження клітинами. Ближче до поверхні ці клітини втрачають ядра і здатність до поділу. Вони набувають плоскої форми, роговіють, утворюють мертвий зовнішній шар. Ці клітини злущуються з поверхні, поступово заміщуються новими за рахунок клітин мальпігієвого шару. Забарвлення шкіри обумовлене пігментами, що у вигляді зерен меланіну знаходяться в клітинах росткового шару, у міжклітинних проміжках і в спеціальних пігментних клітинах (меланобласти, меланофори). Епідермальний шар досягає найбільшої товщини в місцях постійного тертя під час пересування тварини; тут можуть утворюватись мозолі (підошви лап, сідничні мозолі деяких мавп, мозолі на колінах верблюдів тощо).

Дерма (коріум) є глибоким шаром шкіри ссавців. Вона багата колагеновими і еластиновими волокнами, що переплітаються між собою і утворюють сітчасту структуру. В глибоких шарах дерми відкладається жирова тканина – підшкірна жирова клітковина, яка у деяких ссавців (кити, дельфіни) розвинена дуже добре, і це компенсує повну редукцію волосяного покриву.

Такі властивості дерми як еластичність, міцність (завдяки еластиновим і колагеновим волокнам), погана теплопровідність (завдяки жировій клітковині), у поєднанні з механічною міцністю рогового шару епідермісу і його похідних роблять шкіру ссавців надійним засобом захисту тіла від пошкоджень і впливу несприятливих зовнішніх чинників. Крім цього, в дермі розташовані базальні частини залоз, фолікули волосся, нервові структури, що забезпечують чутливість шкіри, добре розвинені судини, капілярна сітка, яка, проникаючи у верхній сосочковий шар дерми, забезпечує живлення епідермісу і терморегуляційну функцію шкіри. В дермі можуть розвиватися гладенькі м’язові волокна.

Окрім волосся, специфічними для ссавців є молочні залози – видозмінені потові залози. Саме завдяки наявності молочних залоз даний клас хребетних отримав свою назву – ссавці. У ссавців наявні потові, сальні і пахучі залози; останні є похідними або потових, або сальних залоз. Ці залози, як правило, складні; їх базальна частина розміщена в коріумі, вивідні протоки відкриваються на поверхні шкіри чи у волосяній сумці.

За будовою вивідних проток виділяють трубчасті та альвеолярні залози. В більшості випадків потові залози мають трубчасту будову (стінки з одношарового епітелію) і відкриваються переважно на поверхню шкіри, інколи – у волосяну сумку; на кінці мають клубочок (рис. 1, 11). В стінках таких залоз міститься одношаровий епітелій, епітеліальні клітини якого виділяють власне піт. Піт на 97—99% складається з води, в якій розчинені сечовина і креатин, леткі жирні кислоти й солі (вони є і в сечі). Таким чином, з потом виділяються продукти розпаду, але основна функція потових залоз – терморегуляційна: піт випаровується і охолоджує тіло. Потовиділення регулюється тепловими центрами головного і спинного мозку. Добре розвинені потові залози у приматів і копитних, відносно слабо – у собачих, котячих, зайцеподібних і гризунів, відсутні – у китоподібних, лінивців, ящурів. У видів зі слабким розвитком потових залоз терморегуляція здійснюється по-іншому. Так, у собак при перегріві тепловіддача посилюється шляхом пришвидшення поверхневого дихання („поліпное”) і випаровування води зі слини висунутого язика і слизової оболонки ротової порожнини. У сиренових, китоподібних, кротів потові залози відсутні.

Другий тип залоз – це альвеолярні залози, до яких відносяться сальні залози. Вони мають гроноподібну будову, а їх протоки відкриваються у волосяні сумки. Стінки залоз утворені багатошаровим епітелієм. В його клітинах відбувається жирове переродження з утворенням жирового секрету, що змащує поверхню шкіри й волосся, сприяючи збереженню еластичності і перешкоджаючи проникненню мікробів та грибків. Такі залози відсутні у китоподібних, лінивців, деяких комахоїдних.

Мускусні залози – видозмінені шкірні залози, виділяють пахучу речовину – мускус, яка служить, головним чином, для приваблювання самок і мічення території., видового розпізнавання. Ці залози являють собою видозміну потових або сальних залоз, іноді бувають змішаної будови, поєднуючи в собі альвеолярну і трубчасту будову. Пахучими залозами є анальні залози багатьох хижих, особливо кунячих, мускусні залози кабарги, бобрів, хохулі і ондатри, передочні залози багатьох парнокопитних (олені, антилопи, вівці), копитні залози козлів тощо. Сильний смердючий секрет анальних залоз у американських скунсів, деяких тхорів використовується ними для самозахисту. Сукупність запахів секретів мускусних, сальних і потових залоз допомагає тваринам відрізняти особини свого виду від інших, полегшує зустріч самців і самок.

Молочні залози – видозмінені потові залози – розвинені у самок всіх ссавців. У однопрохідних молочні залози зберігають трубчасту будову і розташовані групами – залозистими полями – у качконосів на череві, у єхидни – у виводковій сумці. Сосків немає і протоки залоз відкриваються у волосяні сумки; малята злизують виступаючі крапельки молока з волосся. У решти ссавців молочні залози мають більш складну, гроноподібну будову; протоки молочних залоз відкриваються на сосках. У частини видів соски двома рядами розташовані від передніх кінцівок до пахвини (комахоїдні, хижі, гризуни), у інших зберігається лише одна пара сосків (примати, сирени, слони, кажани), або тільки соски в пахвині. У більшості копитних молочні залози правої і лівої сторони зливаються у розташоване в пахвині вим’я, що має 2 або 4 соски. Кількість сосків у різних видів ссавців варіює від 2 до 12 пар і приблизно відповідає кількості малят, що мають народитися. Волосяний покрив – характерна особливість ссавців. У більшості звірів він розвинений на всіх ділянках тіла (відсутній на губах, у деяких видів – на підошвах) і виконує термоізоляційну функцію, служить рецептором дотику, захищає шкіру від пошкоджень і деяких паразитів, покращує аеро- і гідродинамічні властивості тіла, забезпечує видоспецифічність забарвлення. Лише у деяких ссавців (китоподібні, слони, носороги, бегемоти) волосяного покриву на тілі практично немає; на деякий час вони вкриваються зачатками волосся під час утробного розвитку в організмі самиці.

В

Рис. 2. Розвиток (А) та будова (Б) волосини:

1 – епідерміс; 2 – коріум (дерма); 3 – зачаток піхви волосини; 4 – зачаток сальної залози; 5 – термальний сосочок; 6 – зачаток волосини; 7 – сальна залоза; 8 – м’яз волосини; 9 – серцевина волосини; 10 – корковий шар; 11 – шкірка волосини; 12 – волосяна піхва; 13 – волосяний мішок; 14 – його сполучнотканинна оболонка; 15 – іннервація волосини.

олосся ссавців розвивається із епідермального зачатка, який поступово занурюється в коріум (рис. 2). З зовнішніх шарів епідермального зачатка формується волосяна сумка і сальні залози; з внутрішніх шарів – власне волосина. Її ріст відбувається за рахунок розмноження базальних клітин, що лежать в основі волосини – її цибулини. Поступово, витіснені догори, клітини волосини зроговівають; уся волосина, окрім її базального відділу, є мертвим утвором. Сформована волосина складається із стовбура, що виступає над поверхнею шкіри, і кореня, що лежить в ній. В стовбурі волосини її серцевина має порожнисту будову і складається з плоских зроговілих клітин з прошарками повітря. Особливо велика кількість повітря характерна для волосин жителів територій з холодними зимами; це збільшує теплоізоляційні властивості їх волосяного покриву. Рихлу серцевину оточує щільний корковий шар, утворений зроговілими, витягнутими по повздовжній осі волосини клітинами. Цей шар забезпечує міцність і пружність волосини і в ньому містяться пігменти. Ззовні корковий шар має шкірку з плоских і прозорих рогових клітин, покладених одна на одну, мов черепиця. Корінь волосини знизу розширений в цибулину, що складається з живих клітин. Сосочок коріуму з кровоносними судинами впинається в цибулину знизу, постачаючи поживними речовинами її клітини. Корінь волосини знаходиться у волосяній сумці, яка є впинанням епідермального шару. Найближчий до волосини шар сумки називають волосяною піхвою, а зовнішній – волосяним мішком. До його нижньої частини прикріплюються гладкі м’язи, скорочення яких змінює кут нахилу волосини. У волосяній сумці розташовані й закінчення чутливих нервів.

Волосся ссавців неоднорідне. Найбільші, зазвичай, поодинокі волосини-щетинки, що різко виступають над загальним хутровим покривом, називають вібрисами. Вони є органами дотику; розташовані на частинах тіла, якими тварина найчастіше торкається навколишніх предметів (кінець морди, черево, кінцівки), і мають у волосяній сумці багато нервових закінчень. Верхній ярус хутрового покриву утворений остьовим волоссям. Нижній ярус утворений ниткоподібними, часто спірально закрученими тонкими пуховими волосинами, що відіграють особливо важливу роль в теплоізоляції тіла. У небагатьох ссавців хутро складається з однієї категорії волосся – літнє хутро оленів і кабанів – з самої лише ості, хутро землериїв (кріт, сліпак) – з пуху. Щетина (свині) і голки (єхидни, їжаки, дикобрази) – видозмінені остьові волосини.

Волосся звичайно розташоване на тілі впорядковано. Як правило, воно нахилене в певному напрямку, що забезпечує обтічність тіла потоками повітря і води. Головний напрямок ворса – від голови до хвоста. Характер ворсу змінюється в тих місцях, де на шкірі часто утворюються складки і розтяжки. Ворс тісно пов’язаний зі способом життя і характером руху. Так, лінивці постійно висять на деревах вниз спиною, і їхнє волосся укладене в напрямку від черева до спини, що можна пов’язати як з силою тяжіння, так і з впливом дощів. У підземних жителів (кроти, сліпаки), що нерідко пересуваються як переднім, так і заднім ходом, коротке волосся стоїть сторчма. Подібний волосяний покрив мають жителі щільних трав’янистих заростей і підстилки (землерийки).

Хутро зношується і потребує заміни (зміни), яка відбувається шляхом линьки. В тропіках вона іде постійно по ходу зношування волосся (у мавп може тривати протягом усього року). Подібне явище в помірних широтах спостерігається у норних жителів, в яких швидко „витираються” деякі частини хутрового покриву; на цих ділянках відбувається часткова линька. Повна зміна покривів у більшості видів в помірних широтах звичайно відбувається двічі на рік, восени і весною; вона супроводжується зміною структури хутра, а нерідко і його забарвлення. При зміні літнього вбрання на зимове збільшується щільність волосяного покриву, і тому теплоізоляційна якість зимового волосяного покриву в порівнянні з літнім різко підвищується.

К

Рис. 3. Поздовжні розрізи через кіготь мавпи (А) і ніготь людини (Б); кіготь собаки (В) і копито коня (Г):

1 – нігтева або кігтева пластинка; 2 – рогова стінка копита; 3 – подушечка пальця; 4 – стрілка; 5 пластинка підошви.

інцеві фаланги пальців більшості ссавців захищені роговими кігтями – похідними епідермісу (рис. 3). У деревних форм вони гострі і сильно загнуті, у риючих – видовжені і більш плоскі. У всіх котячих (крім гепарда) кігті втяжні; кіготь разом з кінцевою фалангою особливими сухожиллями притягується до дорзальної поверхні передостанньої фаланги і тому не затуплюється при пересуванні. У багатьох приматів кігті перетворилися в нігті, прикриваючи кінці пальців тільки зверху; знизу розвинута м’яка подушечка, що підвищує дотикові властивості пальців. Ускладнення кігтів призвело до утворення копит – товстих рогових утворів, що охоплюють майже цілком кінцеву фалангу. Особливо добре копита розвинені у швидкобігаючих видів (коні, антилопи, козли та ін.).

За рахунок значного розростання зроговілого епітелію утворюються роги у носорогів і роги порожнисторогих – порожнисті рогові чохли, що вдягають кісткові стрижні і зростаються з лобовими кістками. Роги оленів – кісткові утвори, похідні дерми; вони щорічно скидаються. У багатьох ссавців на хвості і на кінцівках розвиваються рогові луски, подібні з лускою плазунів (сумчасті, комахоїдні, гризуни). У ящурів крупні, черепицеподібно налягаючи одна на одну, ромбічні рогові луски вкривають все тіло. У броненосців (неповнозубі) панцир утворений кістковими щитками (похідні коріума), зверху вкритих роговими пластинками – похідними епідермісу.

Таким чином, шкірний покрив ссавців виконує багато функцій. Секрети шкірних залоз підтримують її еластичність, захищають від намокання і проникнення інфекцій; запах секретів відіграє важливу роль у внутрішньовидових відносинах. Роговий шар епідермісу захищає шкіру від механічних ушкоджень, зменшує втрати води. Волосяний покрив і жирова підшкірна клітковина зменшує тепловіддачу, сприяє підтриманню постійної температури тіла. Окрім того, жирові запаси в підшкірній клітковині – енергетичний резерв. Діяльність потових залоз визначає участь шкіри у водно-сольовому обміні і терморегуляції. Пігменти волосся і шкіри забезпечують видоспецифічне забарвлення тварин.

У водних ссавців шкіра і волосяний покрив підвищують гідродинамічні властивості їх тіла. У китоподібних дуже товста шкіра без волосяного покриву з гладким і пружнім епідермальним шаром і значним коріумом, сосочки якого особливо глибоко проникають в епідерміс. Проміжки між складно переплетеними еластиновими і колагеновими волокнами коріума заповнені жиром. Така конструкція шкіри забезпечує її високу пружність: прогинаючись під тиском шкіра гасить турбулентні завихрення, що порушують плавне (ламінарне) обтікання водою тіла тварини. Цьому ж сприяють рефлекторні хвилі скорочень підшкірної мускулатури, що пробігають по тілу дельфіна з прискоренням руху. Щільне хутро водних ссавців (хохуля, бобри, видри, норки та ін.) має добре розвинену підпуш з покрученого волосся. Остьове і направляюче волосся має „стрілеподібну” форму і виступає над підпушшю; у воді їх верхня частина відхиляється в протилежну руху сторону і лягає на пружний шар пухового волосся. Тому волосяний покрив цих тварин утворює пружну систему, аналогічну пружній шкірі китоподібних.