Підтип Хребетні або Черепні – Vertebrata, seu CraniAta

До цього підтипу належать високоорганізовані хордові тварини, які ведуть активний пошук їжі. Хорда в них замінена хребтом, розвинутий череп, суттєво ускладннена центральна нервова система, виникли парні кінцівки та їх пояси, підвищений рівень метаболізму. Підтип поділяють на два відділи: Безщелепні (Agnatha) і Щелепнороті (Gnathostomata).

Відділ Безщелепні має ще назву Ентобранхіати, оскільки зябра (зяброві мішки) цих тварин вистелені складчастою ентодермою. Він об’єднує викопних і сучасних хребетних, у яких хорда протягом усього життя виконує функцію основного опорного стержня тіла. До відділу належать два вимерлі класи (Pteraspidomorphі, Cephalaspidomorphі) й сучасний клас круглоротих (Cyclostomata).

Безщелепні відокремилися від первісних безчерепних наприкінці ордовику―на початку силурійського періоду. Вихідні форми та еволюція групи остаточно не з’ясовані. Вважають, що безщелепні сформувалися на перших етапах переходу хребетних із морських у прісні водойми.

Представники птераспідоморфних і цефаласпідоморфних безщелепних за зовнішнім виглядом нагадували риб. Їхнє тіло було вкрите великими кістковими пластинками, особливо міцними на передньому кінці, або суцільним кістковим щитом на голові. Траплялося також, що голова й тіло були захищені декількома рядами дрібних пластин.

К лас Круглороті (Cyclostomata) охоплює 38―45 видів сучасних безщелепних, які об’єднані у два підкласи: Міноги (Petromyzones) і Міксини (Myxini). Це найдавніший клас сучасних хребетних. Їм властивий хрящовий скелет із невиразно диференційованими окремими елементами, примітивні зябра (5―16 пар ентодермальних зябрових мішків), просто збудовані кровоносна і статева системи (гонади не мають самостійних вивідних проток), малі розміри головного мозку тощо. Міноги живуть у морях, опріснених ділянках, ріках і струмках; міксини – тільки в морях (гинуть за солоності води до 25 ‰). Плавають, змієподібно вигинаючи тіло. Більшість із них – паразити й хижаки. Живляться м’якими тканинами, кров’ю і лімфою водних тварин, переважно риб.

Представники класу мають змієподібне тіло (рис. 16), численні одноклітинні залози, які виділяють слиз. Слиз захищає тіло від пошкоджень, а в міксин полегшує проникнення в тіло жертви.

Парних плавців нема. Ротовий отвір міститься в глибині передротової лійки. Міохордальний комплекс добре розвинутий як у личинок, так і в дорослих.

Скелет. Вісцеральний відділ хрящовий, щелеп немає. Осьовий скелет утворений хордою. Хорду оточує товста оболонка, яка захищає також спинний мозок. У міног у товщі цієї оболонки містяться паличкоподібні хрящики (по дві пари в кожному сегменті тіла), які є зачатками хребців. У міксин таких «хрящиків» немає.

Мозковий череп круглоротих перебуває на еволюційній стадії, яка властива раннім етапам ембріонального розвитку решти хребетних тварин. Він є розрослими парахордаліями, які охоплюють головний мозок знизу і з боків (у міксин бічні частини не розвинуті). Зверху мозок закритий тонкою сполучнотканинною плівкою.

П отиличний відділ мозкової коробки не розвинутий. Спереду до мозкового черепа примикає непарна, але розділена надвоє нюхова капсула, а до задніх бокових стінок – парні слухові капсули (рис. 17).

Своєрідний вісцеральний скелет: він охоплює скелет передротової лійки, навколозяброву решітку і навколосерцевий хрящ. Кільцеподіб­ний хрящ і декілька непарних хрящів підтримують стінки передротової лійки й потужну мускулатуру язика. Деякі з цих хрящів приростають до мозкового черепа. Навколозяброва решітка розвинута лише в міног, її нема в міксин. До зябрової решітки приростає навколосерцевий хрящ, який охоплює серце з боків і ззаду. До вісцерального скелета належить і підочноямкова дуга, яка приростає до мозкового черепа.

Хвостовий і спинний плавці підтримувані довгими й тонкими хрящовими променями.

М’язова система круглоротих значно потужніша, ніж у безчерепних. Вона складається з мускульних сегментів – міомерів, відділених один від одного сполучнотканинними перегородками – міосептами. Кожна міосепта утворює ламану лінію у вигляді латинської букви W. На голові і в зябровій ділянці під міомерами соматичної мускулатури є вісцеральна мускулатура, яка утворює складну систему м’язів передротової лійки, язика й зябрових мішків (рис. 18). Ця мускулатура забезпечує присмоктування до жертви, пробурення отвору в її покриві, висмоктування їжі, а також створення плину води через зяброві мішки.

Т равна система. Травна трубка починається передротовою лійкою, у міног більше розвинутою, ніж у міксин. По краю лійки розміщені дрібні складки шкіри, які сприяють ліпшому присмоктуванню. У міксин навколо рота є дві пари вусиків. Зроговілі вирости епітелію внутрішньої поверхні лійки утворюють рогові зубчики й зубні пластинки: їхні розміри, форма й розміщення мають систематичне значення.

У глибині лійки є круглий ротовий отвір, обмежений знизу вершиною потужного язика, на якому розміщені один – два великі рогові зуби або складна рогова зубна пластинка. Дрібну здобич міноги всмоктують із водою. У разі присмоктування до великої здобичі міноги верхівкою язика пробурюють шкіру; міксини вгризаються у м’які тканини зубами язика.

У личинок міног на початку глотки є миготливий жолобок, який виділяє слиз – ендостиль. Коливання війок ендостиля і рухи вітрильця (паруса) – складки на межі ротової порожнини й глотки – урухомлюють шнур слизу, який тягнеться до кишківника. Харчові частки потрапляють з водою у глотку, їх захоплює потік слизу і спрямовує до киш­ківника, а вода проходить у зяброві мішки й через їхні зовнішні отвори витікає назовні. Такий спосіб живлення властивий личинці міноги – піскорийці. Він дуже подібний до способу живлення ланцетника. Ця подібність – приклад рекапітуляції – повторення в роз­витку нащадків ознак предків.

Під час метаморфозу личинки міноги нижня частина задньої стінки глотки роз­ростається (рис. 19, 4) й розділяє глотку на два ізольовані відділи – стравохід і дихальну трубку. В дихальну трубку відкриваються внутрішні отвори зябрових мішків. З боку ротової порожнини вхід у дихальну трубку прикриває дихальна складка – вітрильце.

У міноги, яка плаває, вітрильце відхи­лене й закриває просвіт стравоходу; вода через рот проходить у дихальну трубку, а звідти – у зяброві мішки. Коли мінога присмокталася до здобичі, то вітрильце закриває вхід у дихальну трубку, а кров жертви потрапляє в стравохід і кишківник міноги.

Завдяки скороченню мускулатури й еластичності навколозябрової решітки змінюється об’єм зябрових мішків, унаслідок чого до них надходить вода; у цьому разі дихальна трубка сприяє перерозподілу води між зябровими мішками.

В усіх круглоротих кишківник не утворює петель, відкривається анальним отвором. У міног всмоктувальна поверхня кишківника збільшена завдяки наявності великої складки – спірального клапана, який проходить уздовж усієї кишкової трубки.

У круглоротих є велика печінка, що розміщена за серцем і має форму конуса. Жовчний міхур відкривається протокою в кишківник. У міног, які йдуть на нерест і в цей час перестають харчуватися, жовчний міхур редукований. Підшлункова залоза утворена острівками клітин на стінках кишківника.

Круглороті здатні поглинати велику кількість їжі. Наприклад, міксини за 7―10 год. харчування збільшують масу в сім―вісім разів. Ситі тварини можуть довго не живитися. Міноги нападають на риб різних розмірів. Міксини також є хижаками, нападають на риб і головоногих. Жертву знаходять за допомогою нюху. Полюють вночі. Вдень закопуються в ґрунт дна водойми.

О ргани дихання. Вже в ембріонів круглоротих утворюються зяброві щілини, які з’єднують порожнину глотки із зовнішнім середовищем. Внутрішня поверхня зябрових мішків має численні складки. У міксин – від 6 до 16 пар зябрових мішків, у міног – 7 пар. У міксин зовнішні канали зябрових мішків з кожного боку тіла відкриваються назовні спільним отвором, що розміщений посередині довжини тіла; у міног зяброві мішки відкрива­ються окремими отворами.

Дихання тварин відбувається завдяки ритмічній роботі м’язів стінки зябрової ділянки тіла. Вода потрапляє через ротовий отвір у глотку (в дорослих міног – у дихальну трубку) й зяброві мішки. Під час живлення вода надходить і виходить через зовнішні зяброві отвори. Є також шкірне дихання, у якому беруть участь капіляри шкіри.

К

Рис. 20. Схема кровоносної системи шевської міноги (вигляд з черевного боку; за Гуртовим)

1 – венозна пазуха; 2 – передсердя; 3 – шлуночок; 4 – цибулина аорти; 5 – черевна аорта; 6 – приносні зяброві артерії; 7 – виносні зяброві артерії; 8 – спинна аорта; 9 – сонні артеріїї; 10 – хвостова вена; 11 – задні кардинальні вени; 12 – передні кардинальні вени; 13 – нижня яремна вена; 14 – підкишкова вена; 15 – ворітна вена печінки.

ровоносна система круглоротих подібна до кровоносної системи ланцетника. Але у круглоротих є справжнє серце, яке складається з передсердя і шлуночка (рис. 20). Наявне одне коло кровообігу. В серці циркулює лише венозна кров. Великі вени впадають у тонкостінну венозну пазуху, звідти кров надходить до передсердя, і потім – у шлуночок, який має сильні мускульні стінки. Від шлуночка відходить черевна аорта, від черевної аорти до міжзябрових перегородок – парні приносні артерії, кожна з яких постачає кров’ю половину розташованих спереду і ззаду від неї зябрових мішків. У капілярах складок зябрових мішків кров насичується киснем і віддає вуглекислоту. Капіляри зливаються у виносні зяброві артерії, які впадають у розміщену під хордою непарну спинну аорту. Від переднього кінця спинної аорти відходять сонні артерії, які постачають кров до переднього кінця голови; а також артерії до міомерів, травної трубки й інших органів.

Венозна кров із хвостового відділу збирається у хвостову вену, яка розпадається на дві задні кардинальні вени. Кров з голови несуть дві передні кардинальні вени. Передні й задні кардинальні вени впадають у венозну пазуху. Від м’язів язика й нижньої частин голови венозна кров тече нижньою яремною веною, яка також впадає у венозну пазуху. Кров від кишківника збирається у підкишкову вену, яка в печінці розпадається на сітку капілярів, та утворює ворітну систему печінки. Її капіляри зливаються в коротку печінкову вену, яка так само впадає у венозну пазуху.

Селезінки в круглоротих нема. Кров утворюється у стінках стравоходу й кишківника, а також у нирках, печінці й жировій тканині вздовж спинної струни. Загальна кількість крові становить 4―5 % від маси тіла тварини. В 1 мм³ крові налічують 130―170 тис. еритроцитів, які містять від 3 до 8 % гемоглобіну.

В идільна система. Круглороті мають характерні для усіх хребетних органи виділення – нирки, які здатні за допомогою фільтра­ційного апарату виділяти з організму надлишок води і продукти метаболізму (рис. 21). Отже, нирки беруть участь у водно-сольовому обміні, разом зі шкірою підтримують осмотичний стан внут­ріш­нього середовища організму.

В онтогенезі спостерігають замі­ну наявного в ембріонів пронефроса на характерні для дорослих особин парні тулубові нирки (мезонефроси). Нирки розташовані на спинному боці тіла у вигляді стрічкоподібних утворень, які прикривають верхню частину статевої залози. По нижньо­му краї нирки проходять сечоводи, які впадають у сечостатевий синус, що відкривається назовні отвором на вершині однойменного сосочка, розташованого одразу за анальним отвором. Нирки круглоротих мікроанатомічно суттєво відрізняються від нирок щелепноротих. На всій довжині нирок у вигляді шнура проходить гломус – скупчення артеріальних капілярів, які виділяють інфільтрат. Міжклітинними проміжками інфільтрат стікає в короткі ниркові канальні, де частково повторно засвоюються цінні для організму речовини. У круглоротих, на відміну від інших хребетних, ще не відбулося анатомічного об’єднання двох елементів – фільтрувального клубка й капсули, у якій накопичується інфільтрат.

У міксин, мешканців моря, осмотичний тиск крові подібний до осмотичного тиску морської води. Такий осмотичний тиск тварин виникає завдяки іонам неорганічних солей, а також високій концентрації в крові сечовини. У прісних водоймах стабілізація осмотичного тиску в крові міног забезпеченавнаслідок збільшення кількості води, яка виводиться з тіла тварин (до 45 % від маси тварини за добу).

Статева система. Усі круглороті – роздільностатеві. У міксин диференціація настає перед статевою зрілістю. Непарна статева залоза (яєчник у самки) у статевозрілих особин займає майже всю черевну порожнину. Спеціальних статевих проток у круглоротих немає. Зрілі статеві продукти розривають стінки статевої залози, випадають у порожнину тіла, через статеві пори потрапляють усередину сечостатевого синуса й через сечостатевий отвір виходять назовні. Запліднення зовнішнє.

Половина видів міног належить до прохідних: вони живуть у морі, а на нерест пливуть у річки. Прохідні міноги під час нересту не харчуються, живуть із запасів жиру, який вони накопичили (до 20 % маси тіла).

М іноги, які живуть у прісній воді, як мінога українська (Eudontomyzon mariae) відкладають до 5 тис. ікринок, прохідні – європейська (Lampetra fluviatilis) і каспійська (Caspiomyzon wagneri) – до 40 тис., а далекосхідна (Lampetra japonica) – до 125 тис. Морські міноги продукують до 240 тис. ікринок.

Під час нересту у міног збільшуються розміри спинних плавців, простежується дегенерація кишківника, зникають жовчний мі­хур і жовчна протока, припиняється робота залоз ротової лійки. Біль­шість міног моноциклічна, тобто після нересту гине. Деякі морські міноги поліциклічні.

Самка міксин на глибині 100 м і більше відкладає 15―30 овальних яєць завдовжки 2,0―2,5 см (рис. 22). Яйця вкриті роговою оболонкою, багаті на жовток. На полюсах яйця розміщені пучки ниток, які закінчуються гачечками. За їхньою допомогою яйця зчіплюються одне з одним і прикріплюються до субстрату. Всі міксини поліциклічні, під час нересту не харчуються.

Р озвиток і ріст міног та міксин суттєво відрізняються. Міноги мають яйця з малою кількістю жовтка. Через 3―12 днів після запліднення з ікринки вилуплюється личинка довжиною близько 1 см, яка зветься піскорийкою. На відміну від дорос­лих особин, у неї відсутня при­смоктувальна лійка й рогові зубчи­ки, добре розвинута верхня губа, гірше розвинуті спинні плавці й недорозвинуті очі (рис. 23). Личинки мають велику глотку з зябровими отворами та ендостилем. За спосо­бом життя вони нагадують ланцетника. Цей період триває три-чотири роки, потім відбувається метаморфоз, під час якого форму­ється присмоктувальна лійка, на її стінках і язиці утворюються рогові зубчики, глотка ділиться на стравохід і дихальну трубку, розвивається потужна мускулатура язика, збільшуються розміри очей, і піскорийка перетворюється в міногу.

Розвиток міксин відбувається без метаморфозу: молодь відрізняється від дорослих особин лише розмірами.

Н ервова система й органи чуття. У круглоротих порівняно з іншими хребет­ними нервова система примітивна. Головний мозок відносно малий, його відділи лежать в одній площині й не налягають один на одного (рис. 24). Передній мозок невеликий; дно його утворюють смугасті тіла. Нюхові частини дещо більші від переднього мозку. Це пов’язано зі значенням для життя круглоротих хімічного чуття під час пошуку здобичі.

З боків проміжного мозку помітні габенулярні ганглії – первинні зорові центри. На склепінні проміжного мозку розміщені два вирости, які в частини видів набувають рис очей (мають пігмент, світлочутливі й гангліозні клітини). В передній частині проміжного мозку є парієтальний (тім’яний) орган; над ним лежить пінеальний орган, який в інших хребетних перетворений на гіпофіз.

Від передньої частини дна проміжного мозку відходить пара зорових нервів. Хіазма (перехрестя) у круглоротих не утворю­ється. Позаду розміщена лійка, до якої прилягає гіпофіз. Бічні стінки середнього мозку формують невеликі зорові частки. За серед­нім мозком розташований дуже маленький мозочок, який має вигляд валика й обмежує спереду ромбоподібну ямку. Його слабкий розвиток свідчить про простоту рухів круглоротих. Довгастий мозок поступово переходить у стрічкоподібний спинний мозок. Унаслідок недорозвитку потиличного відділу дев’ята й десята пари головних нервів відходять позаду слухових капсул за межами черепа. У міног спинні корінці спинного мозку не з’єднані з черевними, а в міксин (як і в щелепноротих) таке з’єднання є. Розвинута симпатична нервова система.

Спинному мозку й периферійній нервовій системі властива висока автономність: обезголовлена мінога або міксина після подразнення виконує плавальні рухи.

Порівняно низький рівень розвитку центральної нервової системи позначився й на розвитку окремих органів чуття.

У круглоротих добре розвинуті органи хімічного чуття. Від непарної ніздрі починається носовий хід, який веде до нюхової капсули і продовжується у вигляді довгого пітуїтарного виросту, сліпий кінець якого закінчується під черепом і переднім кінцем хорди. В середню частину пітуїтарного виросту через затягнутий тонкою плівкою отвір у дні черепа вп’ячується гіпофіз. Нюхова капсула складкою розділена на дві частини. Це дає підстави припустити, що у предків круглоротих ніздрі й нюхові капсули були парними. В середині капсули міститься пігментований нюховий мішок. Надходження до нюхового мішка води та її відтік відбувається внаслідок зміни об’єму пітуїтарного виросту. В міксин пітуїтарний виріст відкривається отвором у ротову порожнину, тому навіть закопана в намул тварина має здатність заповнювати зяброві мішки водою через ніздрю.

Іншим органом чуття є бічна лінія (сейсмосенсорний орган). Вона добре помітна в передній частині тіла: у вигляді ланцюжка дрібних горбочків пролягає спинним боком до початку спинного плавця.

Парні очі мають типову для хребетних будову, але вкриті тонкою прозорою плівкою. Міноги можуть бачити контури предметів на близькій відстані. В міксин очі розвинені гірше.

Орган слуху й рівноваги представлений внутрішнім вухом, яке міститься в слуховій капсулі. В міног розвивається два вертикальних півколових канали, а в міксин – один.

На голові у морської міноги є електричний орган, який регулярно, через кожні 50―80 мс генерує електричні імпульси. Внаслідок цього навколо голови тварини утворюється електричне поле напругою до 1 мВ. За зміною цього поля тварина може відчувати наближення інших організмів або предметів.

У товщі шкіри розміщені нервові закінчення, які сприймають температурні, тактильні, хімічні подразнення.

Походження й систематика. Шляхи походження безщелепних остаточно не з’ясовані, про що вже згадувалося. Сучасна система круглоротих така: підклас міноги має у своєму складі один ряд із однією родиною міногові – Рetromyzonidae, до якої належать 20―24 види з семи родів.

Міног подідяють на три морфоекологічні групи:

а) великі (до 1 м завдовжки) морські або прохідні (атлантична морська мінога Petromyzon maximus, каспійська мінога Caspiomyzon wagneri та ін.);

б) річкові прохідні міноги (європейська річкова мінога Lampetra fluviatilis, японська мінога Lampetra ayesii та ін.);

в) непрохідні річкові, озерні й потічкові міноги – рід Eudontomyzon, а в Північній Америці – Ichtyomyzon.

Підклас міксин охоплює один ряд і дві родини: міксинові – Mixinidae (зовнішні протоки зябрових мішків впадають до підшкірного каналу, який відкривається назовні одним отвором на боці тіла, у кінці його передньої третини) і бделостомові – Bdellostomidae (5―16 пар зябрових мішків відкриваються назовні самостійними отворами). У ряді – 18 видів, які належать до п’яти родів. Живуть у морях. Тримаються глибини 400―500 м. Досягають довжини 50―60 см.

О собливості поширення і спосіб життя. Спосіб життя сучасних круглоротих нескладний. Вони підстерігають здобич. Перед розмноженням перестають живи­тися, мігрують на нерестовища. Нерестом життєвий цикл біль­шості міног завершується. Дорослі особини української міноги (рис. 25), яка населяє річки й струмки басейнових систем Дніпра, Дністра та інших рік, взагалі не живляться. Піскорийки надають перевагу пісковому субстрату, збагаченому рослинними рештками, у який закопуються на глибину до 0,5 м.

Міксини тримаються прибережних вод, на зимівлю відпливають у глибші місця. У екосистемах морів і прісних водойм круглороті не мають домінуючого положення. Вони, як напівпаразити й хижаки, впливають на чисельність своїх жертв, іноді знижу­ють запаси промислових риб.

Ч астина видів міног мають промислове значення, їх добувають в незначній кількості. Колись для цього використовували плетені з лози верші (рис. 26), перегороджуючи ними струм­ки й канави.

Рис. 26. Знаряддя лову міног.

29