Особливості організації представників різних класів.

Асцидії – це донні тварини, які ведуть прикріплений спосіб життя. Серед них є колоніальні та поодинокі форми. Розміри тіла переважно становлять декілька сантиметрів у діаметрі і стільки ж у висоту. Однак трапляються види, особини яких сягають 40―50 см, зокрема, повсюдно поширена Ciona intestinalis, або глибоководна Ascopera gigantea (рис. 7).

Водночас, існують дуже дрібні асцидії, розміром до 1 мм.

Більшість поодиноких форм асцидій схожа на довгасті мішки неправильної форми. Вони приростають нижньою частиною, яку називають підошвою, до різних твердих предметів.

Є також своєрідні асцидії, які здатні пропливати невеликі відстані над дном. Це представники роду октакнемус (Octacnemus) – напівпрозорі тварини діаметром до 7 см (див. рис. 7). Їхня тонка туніка утворює навколо ротових сифонів вісім широких лопастей – щупалець. Октакнемуси – жителі великих глибин океану. Вони знайдені у тропічних районах на глибині 2 000 – 4 000 м. Цікавим є рід Situla, особиниякого мають висоту до 35 см.

Тіло асцидії вкрите одноклітинним покривом – епідермісом, який виділяє особливу товсту оболонку – туніку. Туніка виконує опорну й захисну функції. Звичайно асцидії забарвлені в оранжеві, червонуваті, буро-коричневі або фіолетові кольори. Часто туніка утворює на поверхні зморшки і складки, які заростають водоростями, гідроїдами й іншими епіфітними організмами. Іноді вона вкрита піщинками або дрібними камінчиками, завдяки чому тварину важко відрізнити від навколишніх предметів. Під тунікою міститься власне стінка тіла – мантія, яка, крім епідермісу, має сполучну тканину й мускульні волокна (рис. 8).

Н а верхньому боці тіла помітні два отвори, розміщені на окремих горбках або на порівняно довгих виростах тіла, які за зовнішнім виглядом нагадають шийку пляшки. Це сифони. Один із них – ротовий, через який асцидія всмоктує воду, інший – клоакальний. Вхід до сифонів затуляють складчасті або пальчасті вирости – щупальця, яких звичайно є більше в ротовому сифоні. Просвіт сифонів регулюють також мускули – сфінктери.

Біля сфінктерів мантія зростається з тунікою; на інших ділянках тіла вона вільно лежить у сформованій тунікою порожнині. У проміжку між сифонами розташований спинний бік тварини.

Травний тракт асцидії починається ротом у відповідному сифоні. Від рота відходить велика глотка, яка займає майже весь простір усередині мантії. Глотка утворює складний фільтрувально-дихальний апарат. Вона пронизана великою кількістю щілин – стигм, просвіт яких вистелений війчастими клітинами. Ззовні та зсередини глотка вкрита складним плетивом кровоносних судин, які забезпечують газообмін. Від задньої стінки глотки відходять два випини у формі тонкостінних мішків – епікарди. Епікарди відіграють важливу роль під час безстатевого розмноження асцидій. У деяких випадках вони виконують функцію нирок, у яких накопичуються продукти розпаду.

Просвіт між глоткою й мантією, нази­вають атріальною порожниною (інші назви – навколо­зяброва, або перибранхіальна порожнина). Атріальна порожнина поблизу клоакального сифона розширена в клоаку, сполучену із зовнішнім середовищем через клоакальний сифон.

Зі спинного боку глотки в глоткову порожнину звисає спинна пластинка. Сере­диною черевного боку пролягає залозисто-війчастий жолобок – ендостиль, будова якого показана на рис. 9.

Від ротового до клоакального сифона в організмі асцидії через систему порожнин відбувається впорядкований рух води, рушієм якого є війки ендостиля і стінок глотки. Як і в ланцетника, залозисті клітини ендостиля продукують слиз, який у вигляді своєрідної сітки повільно перетікає вздовж стінок глотки, вловлює дрібну поживу і, діставшись спинної пластинки, скручується в джгут та надходить до короткого стравоходу. Далі пожива посувається до шлунка, звідтіля – в кишку, яка закінчується у клоаці. З’ясовано, що ендостиль функціонально подібний до щитоподібної залози хребетних, він продукує речовину гормональної природи – йодотирозин. До травної системи асцидій також належить так звана печінка, яка у вигляді часточок та виростів прилягає до шлунка і сполучена з ним протокою. Однак, «печінка» є далеко не в усіх видів.

К ровоносна система асцидій незамкнена. Трубчасте серце лежить на черевному боці. Воно складається з міокарда (внутрішній м’язовий шар) та перикарда. Обидва кінці серцевої трубки продовжені у великі судини, що галузяться. Передня (черевна) артерія переходить у зяброву й у стінках глотки формує так званий зябровий кошик зі переплетених навхрест судин. Задня (спинна) артерія розміщена довкола внутрішніх органів, у стінках тіла й навіть у туніці, навколо органів вона утворює також лакуни. Артеріями ці судини звуть умовно, оскільки серце прокачує кров почергово в один або іший бік до моменту, коли серцевий тиск врівноважений тиском у дистальних фрагментах (судинах чи лакунах) системи. Потім тими ж судинами кров починає рухатися у зворотному напрямі. Такий маятниковий режим роботи кровоносної системи, особливо з огляду на відсутність дихальних пігментів, не є ефективним. Однак для сидячих або малорухливих організмів, якими є асцидії, вистачає й тієї дещиці, яку забезпечує проста дифузія кисню в кров у зябрових судинах. Періодична зміна плину крові завдяки зміні напряму скорочення серця притаманна всім покривникам. До особливостей крові асцидій належать висока концентрація в ній сірчаної кислоти і винятково високий вміст ванадію у кров’яних клітинах.

Нервова система личинок асцидій збудована складніше, ніж у ланцетника – нервова трубка на передньому кінці розширена і містить личинкові органи чуття – пігментні очка, статоцисти, барорецептори. У дорослих вона редукована до надглоткового ганглія, розташованого на спинному боці (між сифонами), та кількох пар нервів, які галузяться в глотці, довкола внутрішніх органів. Між ганглієм і спинним боком глотки є невелика залоза, протока якої впадає в глотку на дні ямки. Цю залозу інколи вважають гомологом нижнього придатка головного мозку хребетних тварин – гіпофіза. Органів відчуття нема, однак збережені рецепторні дуги, які забезпечують реакцію організму на зміну температури, хімізму та інших особливостей середовища.

Спеціальних видільних органів у асцидій немає. Найчастіше видільну функцію виконують стінки травного тракту. Однак у багатьох асцидій є нирки накопичення, побудовані з клітин – нефроцитів. У нефроцитах продукти розпаду накопичуються й потрапляють у зовнішнє середовище після смерті особини. Ці клітини часто згруповані біля кишкової петлі або гонад. Забарвлення багатьох асцидій залежить від накопичених у клітинах екскретів. Інколи конкреції, які містять сечову кислоту, накопичуються в другому коліні згину кишки.

У представників родини Molgulidae нирки накопичення перетворені на ізольований мішечок, порожнина якого містить конкреції. У цьому мішечку є також симбіотичні гриби, які живляться уратами. Як передаються симбіотичні гриби від особини до особини – невідомо. Існує думка, що молоді особини «заражаються» грибками із морської води.

А сцидії – гермафродити. Гонади розташо­вані у петлі кишківника, їхні протоки впадають у клоаку. Самозаплідненню пере­шкоджає різниця в термінах дозрівання яйцеклітин і спермій в кожній особині. Запліднення і перші етапи ембріогенезу відбуваються в атріальній порожнині (зрідка – в зовнішньому середовищі).

У колоніальних форм окремі особини занурені в загальну туніку (рис. 10). Такі колонії різноманітні за формою, заселяють поверхню каміння і підводні предмети. З особливостей їхньої будови слід згадати форму й розташування серця, наявність спільної для сусідніх особин клоаки.

Личинка рекапітулює (відтворює) прогресивні риси вільноживучих предків. Її будова упродовж короткого часу зазнає швидких змін.

Найповніше провізорні (личинкові) органи розвинені на стадії вільноплаваючої личинки (рис. 11). Ця стадія триває всього кілька годин. Тіло формою нагадує пуголовка. На передньому кінці є присоска. На спинному боці – ротовий отвір, який веде у глотку. Спочатку в глотці нема стигм (вони утворюються в перші години після прикріплення до субстрату), але є сформований ендостиль. Нервова трубка спереду містить мозковий міхурець, у якому можна знайти пігментне очко, статоцист і барорецептор. Хорда починається позаду шлунка. Вона утворена ланцюжком вакуолізованих клітин, укритих м’язовими клітинами. Після прикріплення личинки у спинній частині тіла позаду мозкового міхурця розвиваються парні заглибини, які розростаються, оточують глотку (в цей час у глотці вже є 2―6 зябрових щілин) і починають формувати атріальну порожнину. Подальші етапи метаморфозу виявляються у редукції органів руху й нервової системи, збільшенні глотки, диференціюванні кишкової трубки, формуванні кровоносної та статевої систем.

Для асцидій характерне також вегетативне розмноження, під час якого в молодої асцидії в зоні «підошви» утворюється один або декілька «столонів брунькування» – виростів, у які заходять відростки всіх внутрішніх органів. На кінці столону формуються бруньки, з яких розвиваються дочірні асцидії. Вони можуть відриватися від материнської особини й осідати на дно поруч з нею, або ж зберігають тісний зв’язок і утворюють колонію.

Р озрізняють чотири типи брунькування: судинне, пілоричне, столонне, палеальне.

Судинне брунькування трапляється найчастіше. Нові зооїди формуються в судинах туніки. Якщо, після завершення розвитку, зооїди не пов’язані спільним кровообігом, справжні колонії не утворюються (Clavelina lepadiformis), хоча новоутворені особини й живуть групами. В іншому випадку, коли зв’язок залишається, утворюються справжні колонії (Ecteinascidia fortugensis) .

У разі пілоричного брунькування, яке трапляється лише у видів родини Didemnidae, в черевному відділі материнського асцидозооїда розвиваються дві не пов’язані між собою бруньки. В обидвох бруньках містяться шкірні покриви, епікард і кишківник материнського організму. Однак розвиток бруньок надалі приводить до утворення в них різних органів, характерних для материнського організму: в одній утворюються частини грудного відділу – глотка, нервова система; в іншій – «черевні» – кишківник і серце. Під час поділу материн­ської особини надвоє «старі» глотка й ганглій поєднуються з відбрунькованими серцем і кишківником, і навпаки. Так утворюються два «напівнові» індивіди.

Бруньки також можуть розвиватися на столонах, утворених із зовнішнього епідермісу материнської особини, в які заходять вирости задньої стінки глотки – епікарда, а також велика кількість мезенхімних клітин. Таке брунькування називають столонним, воно характерне для видів родини Polycitoridae.

Палеальне, або мантійне брунькування трапляється у високорозвинутих асцидій, у тому числі й поодиноких. Брунькуються дорослі особини. У цьому випадку з боків тіла тварини утворюються довгі циліндричні вирости епідермісу, у яких містяться трубчасті відростки зовнішньої стінки парабронхіальної порожнини, а між ними накопичуються окремі клітини. Маленькі асцидії розвиваються на цих стінках і зберігають зв’язок з материнською особиною. Стебла бруньок перетворюються в кровоносні судини. Можливий випадок відривання бруньки від материнської особини, тоді формується унітарний організм асцидії.

Способи брунькування асцидій дуже різноманітні. Навіть близькі види одного роду мають різні способи брунькування. Деякі асцидії можуть формувати бруньки «спокою», які дають їм змогу перезимовувати.

Лише колоніальні форми об’єднує ряд піросом.

П іросоми – пелагічні покривники. За способом утворення колоній піросом поділяють на дві групи – Pyrosomata fixate і Pyrosomata ambulatа. Ряд представ­лений усього лише двома родами й десятьма видами. Зі всіх покривників піросоми – найближчі за будовою до асцидій. За винятком одного виду, це пелагічні планктонні організми. Кожна колонія складається з багатьох сотень окремих, геометрично впорядковано розташо­ваних особин – асцидозооїдів, які мають спільну щільну туніку (рис. 12). Всі зооїди рівноцінні й незалежні в харчуванні та розмно­женні. Колонія має форму довгого витягнутого циліндра із загостреним кінцем, який усередині містить порожнину і відкритий на задньому широкому кінці. В туніці піросом від однієї особини до іншої тягнуться механічні волокна, що з’єднують рухові м’язи і роблять їхні скоро­чення синхронними.

Спільними зусиллями маленькі зооїди проштовхують воду через порожнину колонії, зумовлюють реактивну тягу. У цьому разі вся схожа за формою на ракету колонія рухається вперед.

Туніка піросом прозора, містить до 99 % води, тому колонія мало­помітна у водній товщі. Трапляються колонії, забарвлені в рожевий колір. Такі піросоми інколи мають довжину до 4 м, а діаметр – 20―30 см. У 1969 р. біля Нової Зеландії сфотогра­фовано піросому Pirostremma spino­sum довжиною понад 20 м., її діаметр становив 1,2 м.

Сальпи (клас Salpae), як і піросоми, – пелагічні тварини. Їх поділяють на два ряди: барильники, або доліоліди, і власне сальпи. За зовнішнім виглядом, це зовсім прозорі, схожі на огірок або барильце (маленька діжка) тварини. Ротовий і клоакальний отвори розміщені на протилежних кінцях тіла (рис. 13). Тіло сальп вкрите прозорою тунікою, яка інколи має вирости різної довжини.

У сальп і барильників бокові стінки глотки суцільні, і лише задня стінка, яка відділяє порожнину глотки від клоаки, пронизана двома рядами зябрових щілин, які з’єднують глотку з клоакою.

Для сальп характерне чергування статевого і безстатевого розмноження. Із заплідненого яйця розвивається безстатева сальпа, у якої гонади не утворюються, натомість, на черевному боці тіла в ділянці глотки розростається виріст – брунькоподібний столон. Він подовжується, і на його боках формуються бруньки, які поступово перетворюються в ланцюг дочірніх особин. Підрόсла сальпа відривається від столона, і в ній розвиваються чоловічі та жіночі гонади. В яєчнику формується одне яйце. Його запліднюють сперматозоїди, які проникли яйцепроводом із атріальної порожнини. Навколо заплідненого яйця утворюється заповнена кров’ю лакуна, яка нагадує плаценту ссавців – «елеобласт». Із кров’ю материн­ського організму зародок отримує поживні речовини. Дозріла особина роз­риває оболонку, що її оточує, і з плином води виходить назовні через клоакальний сифон. Материнський організм унаслідок цього гине, а особина росте, перетво­рюється на безстатевий організм зі столоном, який продукує бруньки. Так цикл розмноження замикається.

О дин і той же вид сальп трапляється у вигляді як поодиноких особин, так і ланцюгоподібних колоній. Такий ланцюг може легко розірватися. Як і піросоми, всі сальпи рухаються, використовуючи реактивний спосіб пересування. Розміри сальп коливаються від декількох міліметрів до декількох сантиметрів. Найбільша сальпа – Thetis vagina спійма­на в Тихому океані. Її довжина (разом з ворсинками) сягає 33,3 см.

Будова барильників не має принци­пових відмінностей (рис. 14). Однак цикл розвитку цих тварин надзвичайно складний. Із заплідненого яйця розвива­ється личинка, яка має короткий хвіст із зачатком хорди. Відразу після виходу з яйця хвіст редукується і личинка перетворюється на молоду безстатеву особину, в якій функціонують всі внутрішні органи, однак нема гонад. На черевному боці утворюється короткий столон, який продукує бруньки, а на спинному, над клоакальним сифоном, виростає великий спинний столон, порожнина якого – це дві заповнені кров’ю об’ємні лакуни. На черевному столоні формуються численні бруньки трьох генерацій. Сформована брунька відшнуровується від столона і її підхоплюєть великі рухливі амебоподібні клітини – фороцити. Фороцити переміщаються по поверхні тіла материнські особини й транспор­тують бруньки в спинний столон, розміщуючи їх там у певному порядку. Бруньки першої генерації будуть розміщені по боках спинного столона і з часом перетворяться в гастрозооіди, які мають великі ротові сифони і потужний травний апарат, інтенсивно фільтрують воду, збирають їжу і забезпечують усю колонію поживою.

У материнської особини травний тракт редукується і вона виконує функцію переміщення в просторі складної колонії, яка виникає в неї на спині. Бруньки другої генерації роз­міщені в два ряди вздовж середньої лінії спинного столона, вони перетво­рюються у форозооїди, які сидять на ніжках, мають малі розміри; їхнє призначення – розселення особин.

Бруньки третьої генерації розміщуються на ніжках форозоїдів і перетворюються в статеві особини – гонозооїди, у яких є травна система і розвиваються гонади. Через деякий час форозоїди відриваються від колонії, плавають і кормлять гонозоїдів. Гонозоїди відриваються від форозоїдів, самостійно плавають і кормляться, в них дозрівають статеві клітини. Із запліднених яєць розвива­ються безстатеві особини і почина­ється новий цикл розмноження. Колонія бочівників може складатися із тисячі особин.

А пендикулярії (клас Appendiculariae) – дуже дрібні прозорі вільноплавні тварини. На відміну від решти покривників, вони ніколи не утворюють колоній. Личинки апендикулярій не мають здатності до регресивного метаморфозу. Доросла апендикулярія загалом подібна до личинки асцидії. Довжина апендикулярії сягає 0,5―2,0 мм, зрідка – 7 мм. Однак хвіст може бути набагато довшим. До особливостей будови треба зачислити постійність клітинного складу органів тіла. Вся тварина поміщається в хатці, яка більша від тіла в 5―15 разів, а за об’ємом – у 300 разів. Тіло складається з тулуба і хвоста, повернутого на 90° донизу від тулуба (рис. 15). Упродовж усього хвоста тягнеться хорда, яка складається із 20 великих клітин. На передньому кінці тулуба є рот, який веде в об’ємну глотку.

Х атка апендикулярій, по суті, є тунікою. Як і в решти покривників, вона утворена виділеннями шкірного епітелію, однак містить не целюлозу, а хітин. За допомогою хвоста апендикулярія спричинює всередині хатки рух води, яка виходить через отвір (див. рис. 15 А, 5) і саонукає всю конструкцію рухатися. На боці будиночока, що повернутий у напрямку руху, згори є два затягнуті решіткою отвори. Решітка – це фільтр для часток розміром понад 20―40 мкм. Вода з поживою надходить усередину хатки до іншої решітки, від якої, відповідно, відходить лійкоподібний канал. За його дно апендикулярія тримається ротом. Навколозябрової порожнини в апендикулярій немає. Глотка з’єднана безпосередньо з зовнішнім середовищем за допомогою двох зябрових щілин (стигм), які містяться на кінцях виростків. На черевному боці глотки є ендостиль, на спинному – довгастий спинний виріст. Кишківник нагадує підкову і складається зі стравохода, мішкуватого шлунка й задньої кишки, яка відкривається на черевному боці тіла анальним отвором. Апендикулярії живляться джгутиковими, корененіжками, бактеріями. Стінка хатки в одному місці має затягнутий тонкою плівкою отвір для втечі, яким тварина користується у скрутний момент. Нову хатку відбудовує за кілька хвилин (інколи – менше ніж за хвилину).

Кровоносна система апендикулярій має низку особливостей: у черевній частині тіла під шлунком є серце, яке має довгасту форму і тісно прилягає спинним боком до шлунка. Від серця до передньої частини тіла відходять черевна і спинна кровоносні судини. В передній частині глотки вони з’єднані. Наявна система лакун. Спинним і черевним боком хвоста також проходять кровоносні судина. Серце, як і в інших покривників, періодично (один раз у кілька хвилин) змінює напрям скорочень. Частота скорочень досить велика – до 250 за 1 хв..

Спеціальних органів виділення в апендикулярій немає.

Апендикулярії – гермафродити. Чоловічі й жіночі гонади займають задню частину тулуба і мають порівняно великі розміри. Сперматозоїди виходять із сім’яників назовні через отвір на спинному боці тіла, а яйця – через розрив його стінок. Отже, після виходу яєць апендикулярії гинуть. Виняток – один вид Oikopleura dioica, який є роздільностатевим.

Нервова система апендикулярій складається з великого надглоткового мозкового ганглія, від якого відходить назад спинний нервовий стовбур, що досягає кінця хвоста. В основі хвоста нервовий стовбур утворює здуття – невеликий нервовий вузлик. Декілька таких вузликів є на стовбурі по всій довжині хвоста. До спинного боку ганглія тісно примикає маленький орган – статоцист, а на спинному боці глотки є невелика ямка, яку вважають органом нюху. Інших органів чуття в апендикулярій немає.

Апендикулярії поширені майже у всіх морях і океанах. Трапляються переважно у верхніх шарах води, іноді їх знаходять на глибині 3 км. Під час бурхливого розвитку виїдають фітопланктон. Можуть бути конкурентами інших планктофагів-фільтраторів. Слугують кормом для багатьох видів риб.