Підтип Покривники, або Личинкохордові – Tunicata seu Urochordata

Для представників покривників характерні такі особливості: тіло вкрите оболонкою (тунікою); типові риси організації хордових наявні лише в ювенільних особин або на одній зі стадій онтогенезу; властивий складний життєвий цикл; низький рівень метаболізму, певне спрощення будови організмів; за способом харчування – фільтратори; всі покривники – гермафродити.

Систематика й походження. Підтип покривники охоплює три класи: Асцидії (Ascidia), Сальпи (Salpae), Апендикулярії (Appendiculariae). Асцидій поділяють на три ряди (Monascidiae, Synascidiae, Pyrosomata), сальп – на два ряди: барильники (Cyclomyria) і власне сальпи (Desmomyria). Разом із аппендикуляріями їх об’єднують у групу пелагічних покривників. Цій групі деякі дослідники присвоюють ранг класу.

Сьогодні в морях і океанах налічують близько 1 400 видів покривників, з них асцидій – 1 300, апендикулярій – 75, сальп – 25 видів.

Належність покривників до типу Хордових обґрунтоване, перш за все, працями О.О. Ковалевського. Вважають, що ця група тварин відокремилася від малорухливих примітивних хордових і пристосувалася до існування на кам’яному ґрунті завдяки сидячому способу життя. Розвиток туніки й потужного фільтрувального апарату, безстатеве розмноження та інші пристосування забезпечили їм певний успіх.

Подальша еволюція, зокрема збільшення інтенсивності фільтрації, дала змогу покривникам опанувати й морську пелагіаль: реактивні сили, які виникають під час інтенсивної фільтрації, надали змогу спочатку сальпам, а пізніше – й іншим групам відновити рухливість. Пересування стало можливим завдяки роботі війчастих клітин, що не типово для хордових. Зазначимо, що навіть серед безхребетних війки як орган руху тварини такого розміру не використовують. Піросоми у трубкоподібних колоніях завдяки тісній інтеграції зооїдів та ефекту спільної фільтрації модифікували механізм реактивного руху. В обох випадках зникла личинка, що розселяється самостійно. В асцидій така личинка є. Той же реактивний рушій, але на свій лад використовують апендикулярії, у яких, по суті, зникла доросла стадія й закріпилося неотенічне розмноження.

У походженні личинкохордових багато невідомого. Однак незважаючи на регресивний шлях еволюції, ця група тварин не є вимираючою. Про це свідчить велика кількість видів.

Як прикріплені, так і пелагічні покривники є потужними фільтраторами у водних екосистемах.

Особливості поширення і спосіб життя. Частина покривників живе на морському дні, інша – у товщі води. Близько половини відомих видів – колоніальні. Осілі форми тісно приростають тунікою до каміння або інших твердих предметів. Інколи тіло може перебувати над дном на тонкому стеблі. Така форма властива деяким глибоководним асцидіям.

У тропіках покривників у десять разів більше, ніж у помірних і полярних широтах, вони надзвичайно різноманітні. Водночас, у холодних морях трапляються екземпляри більших розмірів, більша також їхня маса в розрахунку на площу. Максимальна глибина, на якій знайдені асцидії (Situla pelliculosa) – 8 340 м, оптимальна – до 200 м. Покривники не живуть в опріснених ділянках морів і океанів. Більшість потребує нормальної океанічної солоності (35 ‰). Здатні утворювати великі скупчення. Деякі асцидії можуть завдавати шкоди водогонам, заселяючи труби; їхні відмерлі тіла можуть «забивати» фільтраційні установки тощо. Натомість здатність до утворення скупчень можна застосувати з користю для людей. Відомо, що асцидії накопичують ванадій, кількість якого може становити 1% від маси озоленого тіла особини, або 0,65 % від сухої маси тіла. Це значення в десять разів переважає концентрацію в анадію в морській воді. Асцидії також акумулюють у тілі тантал, ніобій, титан. У туніці асцидій є целюлоза. (2―3 мг/см³). На окремих ділянках моря може накопичуватися до 140 кг/м² асцидій, тобто можна практикувати «морські городи» для видобування ванадію, целюлози тощо.

Пелагічні покривники – апендикулярії, піросоми й сальпи – живуть переважно у водах тропічної зони. Однак завдяки теплим атлантичним течіям сальпи з’являються у водах Північного моря, куди проникають лише три види – Salpa fusiforіnis, Hlea asymmetrica і Thalia democralica. Знахідки пелагічних покривників біля узбережжя Японії зумовлені пульсацією течії Куросіо.

Біля берегів Антарктиди виявлено два види сальп: Salpa thompsoni і S. gerlachei. Апендикулярії в холодних водах трапляються частіше, зокрема, у морях Північного Льодовитого океану знайдено десять видів. Живуть пелагічні покривники за показників солоності води 34― 36 ‰ на глибині до 200 м. Окремі види трапляються на глибинах понад 1 000 м, однак не виявлені у воді з солоністю 40 ‰ і більше.