Тема №4: «Газы крови и их транспорт. Регуляция дыхания»

НЕОБХОДИМО ЗНАТЬ:

1. Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характеристика. Кислородная емкость артериальной и венозной крови.

2. Транспорт углекислого газа кровью. Значение карбоангидразы. Формы транспорта углекислого газа. Емкость СО₂ в артериальной и венозной крови.

3. Понятие дыхательного центра. Характеристика нейронов дыхательного центра. Центральные механизмы смены дыхательных фаз (вдох-выдох).

4. Рефлекторная регуляция дыхания. Характеристика рецепторов рефлексогенных зон, принимающих участие в регуляции дыхания. Рефлекс Геринга-Брейера.

5. Роль промежуточного мозга, коры больших полушарий в регуляции дыхания.

6. Функциональная система, поддерживающая постоянство газового состава крови, ее внутренние и внешние звенья.

7. Дыхания при повышенном и пониженном давлении (кессонная болезнь, горная болезнь).

8. Недыхательные функции легких.

Ключевые понятия и определения

Одна из наиболее жестко контролируемых констант организма - постоянство газового состава крови. Основными элементами функциональной системы, обеспечивающей оптимальные для метаболизма Ро₂ и Рсо₂ являются как периферические, так и центральные структуры.

Хеморецепторы (периферические и центральные, расположенные в структурах ЦНС), чувствительные главным образом к изменениям Рсо₂ и Н⁺.

Обратная афферентация – сигналы, поступающие в составе чувствительных нервных волокон в дыхательный центра от периферических хеморецепторов и механорецепторов легких, которые возбуждаются при их растяжении во время вдоха.

Гуморальные влияния на дыхательный центр осуществляются возбуждением центральных хеморецепторов при изменении химического состава спинномозговой жидкости.

Дыхательный центр – совокупность нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих адаптацию системы органов дыхания в целях обеспечения нормального функционирования организма, как в состоянии покоя, так и при различных воздействиях на него (физическая нагрузка, психо-эмоциональное напряжение, изменение параметров внешней среды и т.д.).

Нервные центры продолговатого мозга обеспечивают «автоматическое» чередование актов вдоха и выдоха, являются генераторами дыхательной периодики и носят название дыхательного центра в узком смысле этого слова.

Нервные центры среднего мозга, мозжечка, гипоталамуса, лимбической системы и коры больших полушарий координируют дыхание в соответствии с позой, мышечные движениями, при включении организма в эмоциональные и другие биологически важные формы поведения, включая целенаправленное поведения.

Исполнительные механизмы

Внешнее звено - приспособление внешнего дыхания в соответствии с потребностями организма. Большое значение имеют ирритантные хеморецепторы, расположенные в дыхательных путях, и реагирующие на раздражающие пары (аммиак, эфир и др.). С этих рецепторов начинаются защитные кашлевые и чихательные рефлексы.

Внутреннее звено саморегуляции представлено многочисленными автономными механизмами: изменением работы сердца, скорости кровотока, кислородной емкости крови и т.д.

Среди висцеро-пульмональных рефлексов наиболее известны:

1. Рефлекс Геринга – Брейера – если легкие сильно раздуть, то вдох рефлекторно затормозится и начнется выдох

2. Рефлексы с дыхательных мышц – Дыхательные мышцы (как любые другие) содержат рецепторы растяжения – мышечные веретена. В случае если либо вдох, либо выдох затруднены, веретена соответствующих мышц возбуждаются и в результате сокращения этих мышц усиливаются. Благодаря этим особенностям мембранной мускулатуры достигается соответствие механических параметров дыхания сопротивлению дыхательной мускулатуры. Кроме того афферентная импульсация от мышечных веретен поступает также к дыхательным центрам, изменяя деятельность дыхательной мускулатуры.

3. Смена фаз дыхательного цикла может быть изменена импульсацией с обширных рецепторных полей висцеральной и париетальной плевры, которые связаны с парасимпатической и симпатической системами, диафрагмальными нервами.

4. Рефлексы с хеморецепторов (раздражителями служат повышение концентрации углекислого газа, понижение pH, снижение концентрации кислорода). Наиболее важные зоны хемоцепции:

а- центральные- расположенные в стволовой части мозга (в частности около корешков блуждающего и подъязычного нервов), реагирующие на изменение состава межклеточной и спинномозговой жидкостей,

б- периферические

• параганглии каротидной зоны,

• параганглии дуги аорты.

5. Рефлексы с барорецепторов дуги аорты и синокаротидгой зоны – повышение артериального давления приводит к торможения как инспираторных, так и экспираторных нейронов, и в результате уменьшается как глубина, так и частота дыхания.

6. Рефлексы с кожных терморецепторов – сильное холодовое или тепловое воздействие на кожу приводят к возбуждению дыхательных центров. Применяя контрастные ванны, можно запустить дыхание новорожденного. С рефлекторным влиянием с терморецепторов на дыхательный центр сталкивается и взрослый организм. Например, холодный бассейн после парной или финской бани. Эта процедура приводит к субъективному ощущению облегченного дыхания в результате раздражения дыхательного центра.

7. Раздражение болевых рецепторов стимулируют дыхание.

8. Рефлексы с работающих мышц – импульсы с двигательных центров проводятся не только к рабочей мускулатуре, но также к дыхательным центрам, вызывая возбуждение дыхательных нейронов, т.е. имеет место феномен коиннервации. Действие на дыхательный центр может осуществляться также с механо- и хеморецепторов мышц.

Адреналин и прогестерон возбуждают дыхательный центр.

пульмоно-висцеральные рефлексы – это группа рефлекторных реакций, афферентное звено которых расположено в тканях легкого. Эфферентным звеном рефлексов могут быть сосуды головного мозга, миокарда брюшной полости, почки, печень.

рефлекс Крачмера – на введение в носовую полость газообразных или жидких раздражителей (паров аммиака, эфира, хлороформа, толуола и др.), а также при механическом или холодовом раздражении тормозится активность диафрагмы, развивается преходящая экспираторная остановка дыхания, сопровождающаяся закрытием голосовой щели, гипотония мышц гортани, , конечностей и кожной мышцы шеи, вместе с тем повышается артериальное давление, вазоконстрикция и замедление кровотока в сосудистых руслах мягких тканей (кроме мозга), брадикардия синусового типа (иррадиация возбуждения на сосудистодвигательный центр), глотательное торможение инспирации, спазм голосовой щели, сужение гортани и бронхов).

Кашель и чихание связаны с форсированным вдохом, которому часто предшествует предварительное закрытие голосовой щели и резкое повышение внутрилегочного давления, создающие усиленную воздушную струю в магистральных бронхах, трахее и верхних дыхательных путях.

Ларингофарингеальный кашель – в отличие от кашля, наступающего в следствие раздражений бифуркации трахеи, бронхов, верхнего гортанного нерва и блуждающего нерва, характеризуется большей частотой кашлевых усилий и более продолжительными инспираторными усилиями. Подобные явления с преобладание судорожных выдыханий наблюдаются у человека, например, при манипуляциях в гортани, при попадании в нее инородных тел и особенно выражены при коклюше.

Аспирационный рефлекс возникает при повторных прикосновениях (например, нейлоновым волокном) к слизистой носоглотки наркотизированных и ненаркотизированных животных и проявляется одним – тремя быстрыми и сильными вдохами без последующего выдоха, чем напоминает принюхивание. Такая же реакция может быть вызвана инстилляцией в нос 0,1 – 0,4 мл воды или физиологического раствора, вдуванием воздуха в верхние дыхательные пути (если его струю деформирует их слизистую), электрораздражением IX нерва или верхней части глотки. Благодаря аспирационному рефлексу облегчается и ускоряется очищение верхних дыхательных путей выведения раздражителей в нижнюю часть глотки с последующим удалением.

Экспираторный рефлекс – представляет собой реакцию в виде экспираторных усилий, не предваряемых вдохом. Рефлекс вызывается тактильным, химическим раздражением рефлексогенной зоны (гортани бодрствующих и наркотизированных млекопитающих и птиц, особенно слизистой истинных голосовых связок) или электростимуляцией проксимального конца верхнего гортанного нерва.

Феномен раздражения рецепторов растяжения легких и прекращение вдоха получило название – инспираторно – тормозящий рефлекс Геринга и Брейера.

Принудительное увеличение времени выдоха (например, при раздувании легких в период экспирации) продлевает время возбуждения рецепторов растяжения легких, и как следствие, задерживает наступление следующего вдоха – экспираторно облегчающий рефлекс Геринга-Брейера.

Раздражение жидкостью рецепторов, расположенных в области ноздрей, сильно тормозит дыхание (рефлекс «ныряльщика»). Поэтому сразу при рождении головки плода из родовых путей, акушеры удаляют слизь и оклоплодные воды из воздухоносных путей.

Таким образом, возникновение первого вдоха – результат одновременного действия ряда факторов.

Новорожденные всегда дышат носом. Частота дыхания вскоре после рождения в среднем около 40 в минуту Дыхание новорожденных нерегулярно, серии частых дыханий чередуются более редкими, 1-2 раза в 1 минуту возникают глубокие вздохи. Могут наступать задержки дыхания на выдохе (апноэ) до 3 и более секунд. У недоношенных может наблюдаться дыхание типа Чейн-Стокса. Деятельность дыхательного центра координируется с активностью центров сосания и глотания. При кормлении частота дыхания обычно соответствует частоте сосательных движений.

Выделяют так называемые недыхательные функции легких:

1. Метаболическая. Участие в обмене жиров для образования сурфактантов, синтез простагландинов, синтез тромбопластина и гепарина, синтез протеолитических и липолитических ферментов.

2. Терморегуляторная. При снижении температуры в легких активируются экзотермические процессы (химическая теплопродукция), одновременно уменьшается капиллярный кровоток, а значит и физическая теплоотдача.

3. Барьерная. При вдыхании задерживаются механические частицы, которые потом удаляются ресничками мерцательного эпителия. Для крови – инактивация серотонина, простагландинов, ацетилхолина, брадикини, а также очистка крови от механических примесей.

4. Секреторная. Железы и секреторные клетки продуцируют 300-400 мл в сутки серозно-мукоидного секрета (защита). Эндокринная функция: продукция простагландинов и других биологические активных веществ.

5. Экскреторная. Удаляется углекислый газ и другие летучие метаболиты (например: ацетоновый запах при диабетической коме). Кроме того удаляется до 500 мл воды в сутки.

6. Всасывательная. Хорошо всасывается эфир, хлороформ. Возможен ингаляционный путь введения паров и аэрозолей ряда лекарственных веществ.

7. Очистительная. Секреторная деятельность. Активность ресничного эпителия, сосудисто-лимфатический путь.

НЕОБХОДИМО УМЕТЬ:

1. Регистрировать спирограмму и проводить ее анализ.

2. Провести функциональную пробу с задержкой дыхания

3. Определить, как влияет исходное содержание углекислого газа в крови на продолжительность задержки дыхания.

РАБОТА№15

Запись спирограммы при помощи метатеста

Цель работы: научить студентов регистрировать спирограмму и анализировать ее.

Необходимо для работы: испытуемый, метатест, загубник, зажим на нос.

П р о в е д е н и е р а б о т ы:

1. Преподаватель знакомит студентов с устройством метатеста.

2. Испытуемый садится перед прибором так, чтобы он не мог видеть записи своих дыхательных движений.

3. Берет в рот загубник, предварительно протирает его спиртом.

4. Сначала испытуемый дышит атмосферным воздухом. Затем одевает на нос зажим и начинает дышать воздухом из сильфона. Дыхательные движения записывают на бумаге. По амплитуде записи определяются объемы вдоха и выдоха (ДО).

5. По инструкции преподавателя испытуемый после нормального вдоха делает еще один дополнительный максимальный вдох – резервный объем вдоха (РОвд).

6. Далее после нормального выдоха испытуемый делает еще один дополнительный максимальный выдох – резервный объем выдоха (РОвыд.).

7. Завершить запись на спирограмме, отметить и рассчитать ДО, РО_вд, РО_выд. ЖЕЛ.

Рис. 7. Спирограмма: 1-дыхательный объем; 2- резервный объем вдоха; 3-резервный объем выдоха; 4-жизненная емкость легких.

8. В протоколе кратко описать ход работы, спирограмму вклеить в тетрадь и внести полученные данные.

РАБОТА №16

Функциональная проба с задержкой дыхания

Цель работы: данная функциональная проба используется для определения тренированности аппарата внешнего дыхания и центральных механизмов регуляции дыхания.

Необходимо для работы: испытуемый, секундомер.

П р о в е д е н и е р а б о т ы:

1. Испытуемый спокойно дышит несколько минут в положении сидя.

2. Задержать дыхание на вдохе как можно на более длительный срок. Измерить время задержки секундомером.

3. Повторить опыт, но задержку дыхания сделать уже не на вдохе, а на выдохе. Измерить время задержки дыхания секундомером.

4. Записать в тетрадь полученное время задержки дыхания на вдохе и выдохе. При анализе полученных результатов, в протоколе, необходимо учитывать следующее: в норме задержка дыхания на вдохе должна длиться не менее 50-60 с, а на выдохе – 30-40 с. Функциональные пробы Штанге (задержка дыхания на вдохе) и Генчи (на выдохе) являются показателями предела способности клеток коры головного мозга тормозить активность дыхательного центра продолговатого мозга, а также характеризуют чувствительность последнего к изменениям химического состава внутренней среды организма (Рсо₂ и Н⁺).

РАБОТА №17

Измерение задержки дыхания после гипервентиляции и физической нагрузки

Цель работы: выяснить, как влияет исходное содержание углекислого газа в крови на продолжительность задержки дыхания.

Необходимо для работы: испытуемый, секундомер.

П р о в е д е н и е р а б о т ы:

1. Испытуемый спокойно дышит в течение трех минут в положении сидя.

2. Произвести произвольную задержку дыхания на вдохе и измерить ее продолжительность в секундах (измерение проводить три раза и брать среднее время задержки).

3. Произвести гипервентиляцию в течение 30 с (10 глубоких вдохов и выдохов).

4. Задержать дыхание на вдохе и измерить продолжительность произвольной задержки дыхания после гипервентиляции.

5. После физической нагрузки (20 приседаний или бег на месте в течении 30 с), задержать дыхание на вдохе и измерить продолжительность произвольной задержки дыхания.

6. Сравнить и объяснить полученные данные. Результаты занести в таблицу.

Состояние организма перед задержкой дыхания	Длительность произвольной задержки дыхания
	1	2	3	Среднее значение
Покой
Гипервентиляция
Физическая нагрузка

31