Общий план организации эндокринной системы и общие морфологические черты эндокринных желез

Все эндокринные железы, являясь неполыми (паренхиматозными) органами, имеют следующий общий план структурной организации. Снаружи они покрыты соединительнотканной капсулой (образована плотной волокнистой соединительной тканью), которая выполняет защитную, опорную, формообразовательную функции. От этой капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные выросты (трабекулы или септы, образованные плотной волокнистой соединительной тканью), которые могут проходить в железе беспорядочно или разделять орган на дольки (например, эпифиз имеет дольчатое строение, щитовидная железа – псевдодольчатое строение, поскольку соединительнотканные прослойки полного ее разделения на дольки не обеспечивают, а в большинстве других эндокринных желез (аденогипофиз, надпочечники, околощитовидная железа человека) соединительнотканные септы проходят беспорядочно, не обеспечивая разделения их на дольки). От трабекул вглубь паренхимы железы отходят многочисленные прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани вместе с кровеносными сосудами (в том числе, капиллярами) и нервными волокнами. Все соединительнотканные элементы эндокринных желез, проходящие внутри их паренхимы и выполняющие опорную (выступают в роли внутреннего каркаса органа), разграничительную и трофическую функции, составляют ее строму (строма в переводе означает опора). Вторым важным структурным элементом эндокринных желез, обеспечивающим основные их функции (синтез, секрецию и депонирование гормона), является паренхима (паренхима в переводе означает основа), которая в большинстве желез образована секреторным эпителием и только лишь в эпифизе, нейрогипофизе и мозговом веществе надпочечников является производным нейроэктодермы и представлена глиальными и видоизмененными нервными клетками. Паренхимные клетки, как правило, образуют узкие тяжи (толщиной в 1-2 клетки), окруженные со всех сторон прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с капиллярами (эпителиальные тяжи отграничены от соединительной ткани базальной мембраной), что обеспечивает эффективное кровоснабжение (диффузным путем из капилляров соединительной ткани) паренхимных клеток. В некоторых эндокринных железах тяжи паренхимных клеток могут иметь специфический вид (например, в коре надпочечников в зависимости от особенностей пространственной организации тяжей секреторных эпителиальных клеток выделяют клубочковую, пучковую и сетчатую зоны, в щитовидной железе эндокринные клетки образуют фолликулы), тогда как в большинстве других эндокринных желез тяжи секреторных клеток могут проходить беспорядочно. Таким образом, во всех эндокринных железах можно выделить два взаимосвязанных и взаимодополняющих функциональных компонента: паренхиму и строму, первый из которых обеспечивает собственно секреторную эндокринную функцию железы, а второй – создает оптимальные условия для функционирования первого.

Отличительной особенностью эндокринных желез от экзокринных является отсутствие выводных протоков, вследствие чего они выделяют свои секреты – гормоны – непосредственно во внутреннюю среду организма (межклеточную или тканевую жидкость, откуда гормоны поступают в кровь или лимфу). Экзокринные же железы обязательно имеют выводные протоки различной степени сложности и выделяют свои секреты в те или иные полые органы или на поверхность тела.

Для всех эндокринных желез свойственны следующие морфо-функциональные особенности:

• не имеют выводных протоков и продуцируют свои секреты во внутреннюю среду организма (в конечном итоге в кровь), характеризуются очень хорошим кровоснабжением (густыми капиллярными сетями, обеспечивающими не только питание паренхимы эндокринных желез, но и вынос гормонов из железы). Так, количество крови, протекающее через щитовидную железу за 1 минуту, превышает ее массу в 3-5 раз

• характеризуются, как правило, очень малыми размерами и массой, поскольку вырабатывают гормоны в ничтожно малых количествах (так, масса гипофиза – 0,5-0,6 г, эпифиза – 0,2 г, околощитовидных желез – 0,13-0,36 г; наиболее крупные эндокринные железы – щитовидная железа и надпочечники, масса которых составляет 25-30 и 8-13 г соответственно). Гормоны же являются высоко биологически активными веществами и в ничтожно малых количествах в результате многократного усиления своего сигнала на уровне клетки могут оказать выраженное влияние на организм

• подобно любым неполым органам состоят из паренхимы – основы (в большинстве желез имеет эпителиальную природу, исключение составляют нейрогипофиз, эпифиз и мозговое вещество надпочечников, паренхима которых закладывается из нейроэктодермы и представлена нейроглиальными или видоизмененными нервными клетками) и соединительнотканной стромы (опоры)

• в процессе эмбриогенеза паренхима эндокринных желез закладывается из всех трех зародышевых листков. Так, к железам эктодермального происхождения относится аденогипофиз, а нейроэктодермального – нейрогипофиз, эпифиз и мозговое вещество надпочечников. Щитовидная железа, околощитовидные железы и поджелудочная железа являются производными энтодермы, а корковое вещество надпочечников и половые железы – мезодермы.

Секреты эндокринных желез – гормоны – имеют органическую природу и характеризуются следующими общими признаками:

• высокой биологической активностью. Большинство гормонов оказывают свои эффекты на организм в ничтожно малых концентрациях. Так, 1 г инсулина достаточно для того, чтобы понизить уровень глюкозы в крови у 125 тыс. кроликов; 1 г тиреолиберина (рилизинг-фактор гипоталамуса) можно получить из 7 тонн гипоталамусов овец (от 5 млн. овец).

• специфичностью действия. Несмотря на то, что гормоны секретируются эндокринными клетками во внутреннюю среду организма (в конечном итоге в кровь) и, казалось бы, могут воздействовать на все его структуры, но они оказывают свои эффекты лишь на строго определенные структуры организма, имеющие рецепторы для данного гормона. Следовательно, специфичность действия гормонов достигается благодаря строгому структурному и пространственному соответствию между молекулами гормона и рецептора (они подходят друг к другу как ключ к замку).

• как правило, дистантностью (или телекринностью) действия. Так, большинство гормонов синтезируется определенными эндокринными клетками, поступает во внутреннюю среду организма и с током крови может уноситься на большие расстояния от места своего образования к тем или иным клеткам-мишеням. Вместе с тем некоторые гормоны способны оказывать и паракринное действие на организм. Так, тестостерон, продуцируемый клетками Лейдига семенников, наряду с тем, что поступает в общий кровоток, способен оказывать и местное действие на процесс сперматогенеза в семенных канальцах самих семенников. Соматостатин, продуцируемый -клетками островков Лангерганса поджелудочной железы, наряду с тем, что поступает в общий кровоток, оказывает и местное ингибирующее влияние на секрецию инсулина и глюкагона - и -клетками островка. Наконец, большинство тканевых гормонов (брадикинин, каллидин) в основном оказывают местное действие на клетки, расположенные вблизи места их секреции.

В организме млекопитающих животных и человека различают следующие эндокринные железы и структуры:

• эндокринные клетки медиобазального гипоталамуса, продуцирующие рилизинг-факторы гипоталамуса или гипофизотропные гормоны двух типов – статины (тормозят продукцию соответствующего гормона аденогипофизом) и либерины (стимулируют продукцию соответствующего гормона гипофизом). К группе рилизинг-факторов гипоталамуса относятся: соматостатин и соматолиберин (регулируют продукцию СТГ гипофизом), тиреолиберин (стимулирует продукцию ТТГ гипофизом), гонадолиберин (стимулирует продукцию ФСГ и ЛГ аденогипофизом), кортиколиберин (стимулирует продукцию АКТГ аденогипофизом), пролактостатин (тормозит продукцию пролактина аденогипофизом), меланостатин (тормозит продукцию МСГ аденогипофизом) и активирующий гипофизарную аденилатциклазу полипептид (стимулирует продукцию СТГ и АКТГ в аденогипофизе). Рилизинг-факторы с током венозной крови, оттекающей от срединного возвышения гипоталамуса, доставляются в аденогипофиз и оказывают влияние на синтез им тропных гормонов

• эндокринные клетки переднего гипоталамуса, вырабатывающие вазопрессин (или антидиуретический гормон) и окситоцин, которые по аксонам нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса доставляются в нейрогипофиз (заднюю долю гипофиза), там депонируются и оттуда через аксовазальные синапсы (синапсы, образованные аксонами нейросекреторных клеток на капиллярах нейрогипофиза) переходят в общий кровоток

• гипофиз, состоящий из адено- и нейрогипофиза. Секреторные клетки аденогипофиза продуцируют тропные гормоны двух типов: эффекторные тропные (соматотропный, меланоцитстимулирующий, липотропный и пролактин) и гландулотропные (тиреотропный, адренокортикотропный и два гонадотропных гормона (фолликулостимулирующий и лютеинизирующий)), тогда как нейрогипофиз эндокринной активностью не обладает, а обеспечивает депонирование и переход в кровоток гормонов переднего гипоталамуса (вазопрессина и окситоцина)

• эпифиз, секретирующий мелатонин (в темноте), серотонин (на свету) и около 40 белково-пептидных гормонов

• щитовидная железа, фолликулярные клетки которой продуцируют тиреоидные гормоны (трийодтиронин и тироксин), а единично встречающиеся светлые (парафолликулярные или С-клетки) – тирокальцитонин

• околощитовидные железы, секретирующие паратгормон

• надпочечники, корковое вещество которых продуцирует кортикостероиды (в клубочковой зоне продуцируются минералокортикоиды, в пучковой – глюкокортикоиды и в сетчатой – глюкокортикоиды и половые гормоны, преимущественно андрогенного типа), а мозговое вещество – катехоламины (адреналин и норадреналин)

• диффузные эндокринные клетки организма, формирующие в совокупности диффузную эндокринную систему (APUD-систему), продуцирующую тканевые гормоны (например, биогенные амины (брадикинин, калллидин), гастрин (пептидный гормон, синтезируемый эндокринными клетками слизистой оболочки желудка), медуллин (гормон, продуцируемый эндокринными клетками почек), атриопептин, вырабатываемый секреторными кардиомиоцитами правого предсердия и т.д.).

Наконец, поджелудочная железа и половые железы являются органами, выполняющими эндокринные и неэндокринные функции. Эндокринная функция половых желез состоит в продукции ими ряда половых гормонов, а поджелудочной железы – инсулина, глюкагона, соматостатина, вазоактивного интестенального полипептида и вещества Р (панкреатического полипептида).