Скелетные мышцы

Скелетные мышцы обеспечивают движение и поддержание позы нашего тела. Скелетная мышечная ткань представлена волокнами из длинных многоядерных клеток до 30 см длиной и диаметром от 10 до 100 микрон. Фактически это надклеточное образование – симпласт, образуется в эмбриональном периоде путем слияния 200-300 клеток миобластов. Мышечные клетки не способны к делению и численность их может увеличиваться только за счет спящих, заложенных в эмбриональный период клеток — сателлитов.

К каждому мышечному волокну подходит аксон двигательного нерва (рис. 3) и присоединяется несколькими синапсами. В синапсах происходит передача нервного импульса на мышечную клетку. Двигательный нерв вместе с мышечной клеткой называется двигательной единицей.

Как и любая клетка нашего организма, миоцит окружен мембраной – сарколеммой, которая способна осуществлять трансмембранный транспорт ионов или молекул. Непрерывная работа калево-натриевого насоса, потребляя около 40% энергии клетки, создаёт разность в концентрации ионов на мембране. Это приводит к разности потенциалов. Такой заряд называется потенциалом покоя (ПП). Именно он обеспечивает избирательный транспорт веществ через мембрану клетки. От сарколлемы отходит серия мембранных впячиваний, называемых поперечными трубочками (Т-трубочками). Нервный импульс, приходящий от двигательного нейрона по аксону (рис. 4), приводит к выделению из синапса нейрона нейромедиатора ацетилхолина (АХ) (рис 5). АХ вызывает на сарколлеме миоцита деполяризацию с образованием потенциала действия (ПД) (рис. 5).

Рис. 3. Периферический мотонейрон с миелинизированным аксоном.

Рис. 4. Перемещение импульса по аксону

Рис. 5. Строение синапса

Рис. 6. Структурные компоненты мембран, участвующих в генерации потенциала действия.

Потенциал действия приводит к поступлению ионов Nа⁺ по Т-трубочкам внутрь мышечной клетки, вытесняя ионы Са²⁺ из саркоплазматического ретикулума.

Каждое мышечное волокно окружено сарколеммой, а внутри находятся многочисленные сократительные нити — миофибриллы. Миофибриллы состоят из саркомеров, которые в свою очередь подразделяются на филаменты. Филаменты бывают двух типов — толстые (молекулы миозина) и тонкие (белки актин, тропомиозин и тропонин). Так как они образованы различными по плотности белками, под микроскопом в миофибрилле видны чередующиеся темные и светлые полосы. Отсюда и название скелетной мышечной ткани – поперечно-полосатая.

Саркомер – наименьшая единица мышечного волокна, способная к сокращению (рис. 7). Темные полосы миозиновых филаментов сменяются светлыми дисками. По середине диска имеется более светлая полоса, называемая зоной Н, в которой толстые филаменты не перекрываются тонкими. Н-зона видна только в расслабленном состоянии мышечного волокна. С обеих сторон саркомер ограничен Z дисками. Z-линия – это белковый слой в форме диска, к которому прикреплены тонкие филаменты, то есть актиновые нити. Они простираются через диск І и частично проникают в диск А. Таким образом, белки, составляющие саркомеры, образуют миофибриллы, соединяющие концы клетки, сближая их при сокращении.

Сарколемму мышечных клеток покрывают коллагеновые волокна, которые к концу мышечных клеток превращаются в сухожилия. Этими сухожилиями мышцы прикрепляются и срастаются с надкостницей костей скелета. Обычно мышцы одним концом крепятся выше, а другим – ниже сустава. При таком креплении сокращение мышцы приводит в движение кости в суставах.

Рис. 7. Строение мышечного волокна и саркомера:

а — фрагмент мышцы, прикрепленной к кости сухожилием. Мышца состоит из мышечных фасцикул, каждый из которых окружен перимизием. Фасцикулы состоят из пучков отдельных мышечных волокон (мышечных клеток), каждый из которых окружен эндомизием,

б — увеличенное мышечное волокно. Мышечное волокно содержит несколько миофибрилл;

в — миофибрилла простирается за конец мышечного волокна. Структура саркомеров показана в миофибрилле;

г — отдельный саркомер миофибриллы состоит из актиновых и миозиновых миофиламентов, Z-линии удерживают актиновые миофиламенты, тогда как молекулы актина и М-линии удерживают на месте миозиновые миофиламенты.

Соединительная ткань проникает в полость самой мышцы, уменьшаясь при этом по толщине. В связи с этим происходит разделение мышцы на все более и более мелкие компартменты (рис. 7). Наименьшими из них являются пучки, включающие большое количество мышечных волокон, прикрепленных друг к другу соединительной тканью.

Мышечную ткань пронизывает большое количество кровеносных сосудов, по которым кровь снабжает их кислородом, питательными веществами, удаляет продукты обмена веществ.