5. Микроскопическое исследование, распознание и описание препарата. Строение и функции выявляемых клеточных компонентов и органелл. (Препарат «Комплекс Гольджи в нервных клетках ганглия котенка»)

Комплекс Гольджи (+улумбеков)

Комплекс Гольджи расположен около ядра и часто вблизи центриоли, образован стопкой из 3–10 уплощённых и слегка изогнутых цистерн с расширенными концами.

Эта органелла процессирует белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети. Выходящие из цистерн комплекса Гольджи белки находятся внутри транспортных пузырьков. Они переносят интегральные мембранные белки, растворимые белки, ожидающие вступление в процессинг и процессируемые ферменты. Продукты комплекса Гольджи разделяются на три потока, которые направляются в плазматическую мембрану (интегральные мембранные белки), лизосомы или выделяются из клетки (например, пищеварительные ферменты).

Структура

Цистерны комплекса Гольджи образуют три основных компартмента: цис-компартмент, транс-компартмент, промежуточный компартмент.

Цис-компартмент включает цистерны, обращённые к расширенным элементам гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие транспортные пузырьки.

Транс-компартмент (зрелый) образован цистернами, обращёнными к вакуолям и секреторным гранулам. На небольшом расстоянии от краевой цистерны транс-компартмента лежит транс-сеть.

Промежуточный компартмент включает небольшое количество цистерн между цис- и транс-компартментами.

Транс-сеть Гольджи лежит на небольшом расстоянии от краевой цистерны транс-компартмента и участвует в образовании лизосом и сортировке белков для различных транспортных пузырьков.

Компартменты и направление транспорта. Белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети, поступают специальный компартмент, который располагается между эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи.

Функции

Модификация секреторного продукта 

Концентрирование секреторных продуктов происходит в конденсирующих вакуолях, расположенных в транс-компартменте.

Упаковка секреторного продукта, образование участвующих в экзоцитозе секреторных гранул.

Сортировка и упаковка секреторного продукта, образование секреторных гранул.

6. Микроскопическое исследование, распознание и описание препарата. Строение и функции выявляемых клеточных компонентов и органелл. (Препарат «Секреторные гранулы в клетка Лейдига кожи аксолотля»)

Секреторные везикулы

Экзоцитоз (секреция) — процесс, когда внутриклеточные секреторные пузырьки (например, синаптические) и секреторные гранулы сливаются с плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки. Процесс секреции может быть спонтанным и регулируемым.

Секреторные везикулы и пузырьки

Мембранные пузырьки содержат вещества, подлежащие выведению из клетки (секреции, экзоцитозу). Такие пузырьки образуются в комплексе Гольджи. Гранулы — секреторные пузырьки с электроноплотным содержимым, они присутствуют в хромаффинных и МИФ-клетках (катехоламины), тучных (гистамин) и некоторых эндокринных клетках (гормоны). Помимо секреторных везикул от Комплекс Гольджи отшнуровываются лизосомы и транспортные везикулы.

Конститутивная и регулируемая секреция

Одна часть пузырьков постоянно сливается с клеточной мембраной (конститутивная секреция), в то время как другая часть пузырьков накапливается под плазмолеммой, но процесс слияния пузырька и мембраны происходит только под действием сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации Са2+ в цитозоле (регулируемый экзоцитоз). Конститутивная секреция обеспечивает встраивание в плазмолемму вновь синтезированных белков и рецепторов, интернализованных при опосредованном рецепторами эндоцитозе. В регулируемом экзоцитозе участвуют секреторные гранулы, а также специализированные эндосомы (например, синаптические пузырьки).

Слияние секреторных пузырьков с плазмолеммой проявляется практически во всех клетках в форме конститутивного экзоцитоза, который необходим для встраивания вновь синтезированных компонентов плазмолеммы. Ряд внеклеточных молекул (например, белки плазмы, антитела, белки внеклеточного матрикса и т.д.) также секретируются путём конститутивного экзоцитоза.

При регулируемом экзоцитозе происходит экзоцитоз пула заранее сформированных стабильных гранул, которые в ряде клеток существуют довольно долго в отсутствие стимуляции. Экзоцитоз может происходить по принципу «всё или ничего» с высвобождением содержимого всех гранул (например, как при дегрануляции тучной клетки). Для многих клеточных типов (нейроэндокринных, эндокринных, экзокринных) характерна секреция только небольшой части (1%) имеющегося большого резервного пула.

В ходе экзоцитоза можно выделить следующие последовательные стадии: перемещение везикулы в субплазмолеммальное пространство, установление связи и докинг (от англ. dock — стыковка) к участку плазмалеммы, слияние мембран, высвобождение содержимого гранулы (пузырька) и восстановление (обособление) мембраны гранулы.

Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром от 100 нм до нескольких микрометров, которые обнаруживаются в цитоплазме клеток простейших, растений и животных. Они содержат широкий набор гидролитических ферментов, способных расщеплять любые биогенные вещества – белки, нуклеиновые кислоты, угдеводы и липиды.

Первичные лизосомы образуются в пластинчатом комплексе в виде одномембранных пузырьков с бесструктурным содержимым. Они предназначены для временного хранения и инактивации гидролаз. Первичные лизосомы способны перемещаться в цитоплазме с помощью микротрубочек, а также сливаться с эндосомами и плазматической мембраной клетки. Диаметр их составляет 100 – 500 нм.

Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пишеварительные вакуоли) образуются в результате слияния первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями. При этом наблюдается активация лизосомальных гидролаз, распад поступивших в клетку путем эндоцитоза веществ и выведение полученных продуктов гидролиза в гиалоплазму для включения в метаболические процессы клетки. Морфологически вторичные лизосомы отличаются от первичных лизосом более крупными размерами и наличием внутри фагоцитируемого материала.

Остаточные тельца (телолизосомы) представляют собой лизосомы с уплотненным и структурированным содержимым. Они содержат меньше гидролаз и служат местом накопления липидов, пигментов и других продуктов метаболизма.

Аутолизосомы морфологически идентичны вторичным лизосомам, отличаясь тем, что содержат внутри другие органоиды клетки (митохондрии, пластиды, рибосомы, включения и т.п.) или их фрагменты.