Строение нерва, нервных окончаний и рефлекторной дуги

Нерв. Нервные волокна, объединенные соединительной тканью, образуют нерв, а тончайшие прослойки соединительной ткани, расположенные между нервными волокнами – эндоневрий. Он тесно связан с базальными мембранами волокон, в нем залегают капилляры. Эндоневрий связывает нервные волокна в пучок. Пучки нервных волокон одеты периневрием – более широкими прослойками соединительной ткани с упорядоченным расположением волокон и проходящими в ней сосудами. Снаружи нерв покрыт эпиневрием – волокнистой соединительной тканью, богатой фибробластами, макрофагами, жировыми клетками. В нем разветвляются кровеносные и лимфатические сосуды и нервы нервов.

В состав нервов входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. По функции бывают нервы чувствительные, образованные дендритами чувствительных нейронов (например, чувствительные черепномозговые нервы), двигательные – образованные аксонами двигательных нейронов (двигательные черепномозговые нервы) и смешанные – в состав которых входят отростки различных по функции и структуре нейронов (спинномозговые нервы). Размеры нервов и их состав зависят во многом от размеров и функциональной активности органов, иннервируемых ими.

Нервные окончания – это место контакта отростка нервной клетки с различными структурами не нервной природы. Это могут быть мышечные волокна, клетки железистого или покровного эпителия и др. В зависимости от функциональной направленности различают чувствительные (рецепторные или афферентные) и двигательные (эффекторные или эфферентные) нервные окончания.

Чувствительные нервные окончания называются рецепторы. Они образованы конечными разветвлениями дендритов чувствительных нейронов и воспринимают раздражения, идущие к ним от разных участков организма или извне. Они рассеяны по всему организму. В зависимости от того, откуда рецепторы получают раздражение, их делят на экстерорецепторы, воспринимающие раздражение из внешней среды, проприорецепторы, несущие возбуждение от органов движения, и интерорецепторы, воспринимающие раздражение от внутренних органов. Рецепторы чувствительны лишь к определенному виду раздражителей. В связи с этим различают механо-, термо-, фото-, баро-, хемо- и другие рецепторы. Наиболее распространенными являются механорецепторы. Они присутствуют в коже, мышцах, внутренних органах. В зависимости от строения рецепторы делятся на свободные и несвободные. Несвободные рецепторы, в свою очередь, бывают инкапсулированные и неинкапсулированные.

Свободные нервные окончания наиболее распространеный тип сенсорных нервных окончаний, они образованы только конечными разветвлениями дендритов, которые ничем не покрыты. Они имеют вид кустиков, клубочков, петелек, колечек и располагаются между клетками иннервируемой ими ткани. Чаще всего свободные нервные окончания встречаются в эпителии и соединительной ткани. Они обладают разнообразной чувствительностью. Большинство из них являются механорецепторами и терморецепторами. Имеются также рецепторы, способные определять изменения рН, рО₂ и рСО₂.

Несвободные нервные окончания представляют собой конечные разветвления дендрита, окруженные специальными эпителиальными или глиальными клетками. К ним относятся осязательные мениски Меркеля, расположенные в многослойном эпителии кожи (например, в пятачке свиньи). Они чувствительны к прикосновению и давлению.

Инкапсулированные нервные окончания устроены наиболее сложно. В них осевой цилиндр окружен не только клетками глии, но и соединительнотканной капсулой. Существует много разновидностей инкапсулированных нервных окончаний: осязательные тельца (Мейснера) – тактильные рецепторы, располагающиеся в сосочковом слое дермы; пластинчатые тельца (Фатера-Пачини) – барорецепторы, находятся в соединительной ткани кожи и различных органов; нервно-мышечные веретена (тельца Руффини), расположенные в соединительной ткани кожи и суставов; луковицеобразные тельца (Гольжди-Маццони) – терморецепторы и др.

Двигательные нервные окончания называются эффекторы. Они располагаются в гладкой мышечной ткани и железах, обычно построены по типу свободных нервных окончаний. В поперечнополосатой мышечной ткани они имеют сложное строение и называются нервно-мышечными синапсами, или моторными бляшками. Осевой цилиндр, образующий нервное волокно, является аксоном моторного нейрона. Он разветвляется на терминали, которые вдавливаются в мышечное волокно и образуют с его плазмолеммой контакт, подобный синапсу. Плазмолемма аксона в месте контакта – это пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса, плазмолемма мышечного волокна – постсинаптическая. Между ними находится синаптическая щель шириной около 50 нм. Базальные мембраны нервного и мышечного волокна соединяются, переходя одна в другую и покрывают сверху моторную бляшку. Один двигательный нейрон и его аксон вместе с иннервируемыми им мышечными волокнами создает двигательную единицу – мион. В нее входят от 3 до 2000 мышечных волокон. Мышечные волокна, относящиеся к одному миону, распределены по всей мышце. В результате при возбуждении небольшого числа нейронов сокращается вся мышца, а не какая-то ее часть. Сила сокращения мышцы зависит от того, сколько двигательных единиц участвует в сокращении.

Рефлекторная дуга. Возбуждение в нервной ткани и в нервной системе распространяется не хаотично, а по определенным путям – рефлекторным дугам. Рефлекторная дуга образована чувствительными, одним или несколькими ассоциативными и двигательными нейронами. Возбуждение в рефлекторной дуге идет в строго определенном направлении: от рецептора (чувствительного нервного окончания) по отростку чувствительного нейрона (обычно дендриту) к его телу, расположенному в нервном узле (ганглии), откуда по его аксону – к дендриту ассоциативного нейрона. Между аксоном чувствительного нейрона и дендритом ассоциативного нейрона образуется синапс, пропускающий нервный испульс только в одном направлении: от пресинаптического полюса к постсинаптическому. Нервный импульс последовательно переходит на дендрит, тело и аксон ассоциативного нейрона, а оттуда – через синаптическую связь на дендрит, тело и аксон моторного нейрона. Ассоциативные нейроны с отростками, дендриты и тела моторных нейронов располагаются в центральной нервной системе. Аксоны моторных нейронов покидают ее и направляются к иннервируемым тканям и органам, где их конечные разветвления формируют двигательные нервные окончания – эффекторы. Раздражение рецептора приводит к волне возбуждения, которая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, названное рефлексом.

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/01_03c.html" 1.3.4.1. Краткий теоретический курс

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/01_03c_01.html" 1.3.4.2 Лабораторный практикум

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/test-01d.html" 1.3.4.3 Тест для самоконтроля