Волокнистые соединительные ткани

Соединительные ткани - широко распространенные ткани мезенхимного происхождения. Они обеспечивают поддержание целостности других тканей, формируют строму органов, содержат кровеносные и лимфатические сосуды , участвуют в трофическом обеспечении всех органов и тканей. Они делятся на волокнистые и ткани со специальными свойствами. Волокнистые соединительные ткани, в зависимости от количества волокон и основного аморфного вещества, делят на рыхлую и плотную. В свою очередь плотная соединительная ткань делится на оформленную и неоформленную, что определяется организацией волокон в межклеточном аморфном веществе.

РЫХЛАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ. Находится во всех органах, образует их строму, сопровождает сосуды и нервы, формирует основу слизистой оболочки трубчатых органов и подкожной клетчатки. Ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки делятся на постоянные (оседлые), малодифференцированные и специализированные. К постоянным клеткам волокнистой соединительной ткани относятся фибробласты, фиброциты и гистиоциты.

Фибробласт - основная клеточная форма. Основная функция этих клеток - синтез и выделение составных частей межклеточного вещества. Фибробласт имеет крупные размеры (до 30-40 мкм), веретенообразную или отростчатую форму, овальное центрально расположенное ядро с 2-3 ядрышками. Цитоплазма делится на эндоплазму и эктоплазму. Эндоплазма расположена вокруг ядра, содержит развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольжди, так как основной функцией клетки является синтез белков на экспорт. Эктоплазма - периферический слой цитоплазмы, содержит секреторные гранулы и микротрубочки.

Фиброцит - зрелая форма фибробласта, не способна к делению и активному синтезу межклеточного вещества. Клетка вытянутой формы, с уплощенныи ядром и узким ободком цитоплазмы.

Гистиоцит, или тканевой макрофаг, - вторая по распространению клеточная форма рыхлой волокнистой ткани. В состоянии покоя гистиоцит веретеновидной или овальной формы с овальным или бобовидным ядром. Хроматин грубоглыбчатый. Гистиоцит активизируется при попадании в соединительную ткань раздражающего агента (инфекции, чужеродного тела), приобретает неправильные очертания, способность формировать псевдоподии, проявляет фагоцитарную активность, то есть приобретает характерные черты макрофага.

В рыхлой волокнистой ткани всегда имеются малодифференцированные клетки, благодаря чему ткань быстро регенерирует (восстанавливается). К таким клетками относятся перициты, адвентициальные, ретикулярные и лимфоцитоподобные клетки, выселяющиеся из сосудистого русла.

Перицит, или периваскулярная клетка, - удлиненная отростчатая клетка с овальным ядром. Тестно прилежит к эндотелиальным клеткам стенки капилляров. Перициты способны к делению и дифференцировке в другие клетки соединительной ткани и гладкие миоциты.

Адвентициальная клетка - по внешнему виду похожа на перицит. Имеет удлиненную отростчатую форму, вытянутое ядро, прилежит к сосудам, способна к делению. Такие клетки дают начало многим оседлым клеткам соединительной ткани - фибробластам, тучным, жировым и др.).

Ретикулярная клетка, или ретикулоцит, - удлиненная отростчатая, с неправильным овальным ядром. Хроматин ядра диффузный со слабо контурированным ядрышком. Клетка способна к делению и дифференцировке в другие клетки соединительной ткани. Вырабатывает ретикулярные волокна. Ретикулоциты, соединяясь своими отростками и тесно переплетаясь с ретикулярными волокнами, образуют сеть (reticulum). В органах кроветворения преобладающими клетками соединительной ткани являются ретикулоциты, а волокнами - ретикулярные. Такая ткань получила название ретикулярная ткань.

Лимфоцитоподобная клетка - по морфологическим признакам похожа на малый лимфоцит.

В рыхлой волокнистой ткани много различных специализированных клеток, чем объясняется разнообразие функций, выполняемых этой тканью. Специализированные клетки являются либо дифференцированными формами оседлых клеток соединительной ткани (жировые, тучные), либо пришлыми - вышедшими из сосудистого русла для выполнения своей функции (все виды лейкоцитов).

Плазматическая клетка, или плазмоцит, - небольшая клетка, округлой или слегка овальной формы, с округлым эксцентрично расположенным ядром. Хроматин ядра в виде грубых глыбок находится на периферии в виде спиц колеса. Крупное ядрышко находится в центре ядра. Цитоплазма сильно базофильна, содержит развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Плазмоциты образуются из В-лимфоцитов, пришедших из сосудистого русла. Основная функция - выработка иммуноглобулинов.

Тучная клетка, или лаброцит, - крупная клетка, неправильной округлой формы, с небольшим центрально расположенным ядром. Цитоплазма содержит большое количество крупных базофильных гранул, содержащих гепарин, гистамин, серотонин. При выделение этих веществ в соединительную ткань увеличивается проницаемость стенок кровеносных сосудов, снижается свертываемость крови, изменяется местный обмен веществ. По своей структуре лаброциты сходны с базофилами крови.

Жировая клетка, или липоцит, - крупная округлая клетка, размеры которой зависят от количества жира в ней. Незрелые жировые клетки содержат в цитоплазме мелкие жировые капли, ядро округлое, центрально расположенное. В процессе созревания жировые капли увеличиваются, сливаются друг с другом в огромную каплю, ядро уплощается и оттесняется к плазмолемме, от этого клетка приобретает перстневидную форму. Липоциты располагаются, как правило, группами вблизи капилляров.

Пигментная клетка имеет отростчатую форму с центрально расположенным округлым ядром. В цитоплазме содержится большое количество зерен пигмента. Среди пигментных клеток различают меланофоры - клетки, не способные к синтезу пигментов, но способные к их накоплению путем фагоцитоза, и меланоциты - способные к синтезу и к накоплению пигментов. Скопление пигментных клеток в радужной оболочке глаза и некоторых участках кожи позволяет говорить о пигментной ткани.

Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани существует в виде аморфного основного вещества и нескольких видов волокон - коллагеновых, эластических и ретикулярных. Все компоненты межклеточного вещества синтезируются и секретируются фибробластами, а некоторые - ретикулоцитами.

Коллагеновые волокна образованы молекулами белка тропоколлагена. Он относится к фибриллярным белкам и состоит из полипептидных цепочек, скрученных в спираль. В состав полипептидов входят разные аминокислоты, поэтому различают несколько десятков разновидностей коллагена (до 32 у позвоночных). Коллагеновые волокна объединяются в пучки, никогда не ветвятся, обладают поперечной и продольной исчерченностью. Особенностью этих волокон является способность при длительном проваривании в воде давать желатин - животный клей (название волокон происходит от лат. colla - клей). Прочность коллагеновых волокон очень велика и достигает 6 кг/мм². Основная функция коллагена - опорная.

Эластические волокна - построены из двух компонентов: аморфного в центре волокна и фибриллярного - по его периферии. В них нет продольной и поперечной исчерченности, они не образуют пучки, зато ветвятся и анастомозируют друг с другом, образуя широкопетлистую сеть. Прочность волокна небольшая. Они не развариваются и не перевариваются пищеварительными ферментами, кроме эластазы поджелудочной железы. Обладают эластичностью, то есть способны восстанавливать форму и размер после растяжения или сдавливания.

Ретикулярные волокна - они ветвятся и анастомозируют между собой, окрашиваются серебром, не образуют пучки, не перевариваются. Расположены ретикулярные волокна в строме органов кроветворения, вокруг кровеносных сосудов, мышечных и нервных волокон.

Основное аморфное вещество - бесструктурная прозрачная основа, в которую заключены клетки и волокна, имеет вид студенистой массы, но может приобретать вид пленок и пластинок. Его основу составляют вещества белково-углеводной природы, которые придают ему свойства геля. В межклеточном веществе осуществляется активный обмен веществ за счет циркуляции тканевой жидкости, которая поступает из артериальных капилляров и всасывается венозными и лимфатическими капиллярами. Таким образом межклеточное вещество соединительной ткани является областью, где происходит активный обмен веществ.

ПЛОТНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ. Основную массу плотной соединительной ткани составляют волокна межклеточного вещества, плотно прилегающие друг к другу. Клеток и основного аморфоного вещества мало. Расположение волокон зависит от направления действия сил натяжения. Если силы действуют в одном направлении, то волокна располагаются параллельно друг другу в направлении действия сил, образуя плотную оформленную соединительную ткань. Если действующие силы разнонаправлены, то волокна образуют подобие сети. Такая ткань называется плотной неоформленной соединительной.

Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань состоит из большого количества коллагеновых волокон, объединенных в пучки. Последние идут в разных направлениях, образуя сложную трехмерную структуру. Между ними лежат фиброциты, встречаются эластические волокна и прослойки рыхлой соединительной ткани с проходящими в них сосудами и нервами. Эта ткань образует сетчатый слой дермы, встречается в надхрящнице и надкостнице.

Плотная оформленная соединительная ткань. Встречается в двух вариантах: фиброзной (коллагеновой) и эластической. Плотная оформленная фиброзная (коллагеновая) соединительная ткань образована параллельно лежащими пучками коллагеновых волокон. Друг от друга пучки отделены рядами фиброцитов. Коллагеновые волокна образуют пучки I, II и III порядков. Они отделяются друг от друга прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, по которым проходят сосуды и нервы. Из плотной оформленной фиброзной соединительной ткани образованы сухожилия, связки, фасции, капсулы органов. Плотная оформленная эластическая соединительная ткань образована плотно лежащими толстыми эластическими волокнами с примесью коллагеновых волокон, разделенными рядами фиброцитов и тонкими прослойками рыхлой волокнистой ткани. Пучки не образуются, эластические волокна анастомозируют друг с другом. Эта ткань формирует выйную связку, междуговые связки позвоночника, голосовые связки, встречается в стенке крупных артерий.