Тема 1.2. Эмбриология

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/01_02_01.html" 1.2.1. Краткий теоретический курс

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/01_02.html" Гаметогенез

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/01_02_01.html" Эмбриональное развитие млекопитающих

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/01_02_02.html" Типы плацент

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/01_02_03.html" 1.2.2.Лабораторный практикум

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/test-01b.html" 1.2.3.Тест для самоконтроля

Эмбриональное развитие млекопитающих

У плацентарных животных эмбриональное развитие длительное. У крупного рогатого скота оно продолжается около 285-290 дней, у лошади - 335-338, у овец - 150, у свиней - 114, у кролика - 30 дней. Складывается из двух периодов: зародышевого и плодного. Зародышевый период у свиньи длится 23 дня, у овцы - 25-30, у коровы - 35, у лошади - до конца третьего месяца развития. Он начинается дроблением и завершается образованием плаценты, гистогенезом и началом органогенеза. Остальное время эмбрионального развития приходится на плодный период. Весь эмбриогенез складывается из нескольких этапов.

1. дробление

2. гаструляция

3. закладка осевых органов и дифференциация тканей

4. образование плодных оболочек

5. формирование плаценты

Дробление. Это особый вид митотического деления, при котором количество клеток увеличивается, а их размер уменьшается. Образующиеся клетки называются бластомеры. В зависимости от количества желтка в яйцеклетке дробление бывает полным и неполным, или частичным. У млекопитающих яйцеклетки олиголецитального типа с малым запасом желтка. Это позволяет зиготе делится полностью. Дробление может быть равномерным и неравномерным. В изолецитальных яйцеклетках при равномерном распределении желтка (ланцетник) бластомеры получаются одинакового размера. Такое дробление полное равномерное. В телолецитальных яйцеклетках при неравномерном распределении желтка на вегетативном полюсе образуются более крупные бластомеры, чем на анимальном. Это полное неравномерное дробление. В полилецитальных яйцеклетках с большим запасом желтка (рептилии, рыбы, птицы) дробление происходит только на анимальном полюсе, остальная масса желтка не дробится. Дробление - частичное или дискоидальное, потому что бластомеры располагаются на поверхности желтка в виде диска. Дробление может быть синхронным и асинхронным. При синхронном дроблении все бластомеры одновременно вступают в деление, их количество четное. При асинхронном дроблении часть бластомеров задерживается и не сразу вступает в деление. Таким образом, дробление у млекопитающих полное, неравномерное, асинхронное.

В результате дробления сначала образуется комок клеток - морула, а затем бластула или бластоциста. Бластула - это пузырек с полостью. Его стенка называется бластодерма, а полость - бластоцель. Клетки в области анимального полюса формируют крышу бластулы, а в области вегетативного полюса - дно. Прозрачная оболочка истончается и исчезает. Если не произойдет растворения прозрачной оболочки, бластоциста не сможет прикрепиться к слизистой оболочки матки (эндометрию). Бластоцисту составляют трофобласт и эмбриобласт. Клетки трофобласта расположены снаружи и выполняют вспомогательные функции: трофическую и защитную. Клетки эмбриобласта дают начало зародышу и внезародышевым оболочкам.

Дробление начинается в яйцеводе и продолжается в матке. У свиньи дробление идет 3 дня, у овцы - 4, у коровы - 4 дня в яйцеводе и 4 дня в матке. У подавляющего большинства животных бластула без остановки переходит в следующую стадию развития - гаструлу. Исключение составляют птицы, а из млекопитающих звери семейства куньих. У птиц зародыш замирает на стадии бластулы от снесения яйца до инкубации. Через 2-3 недели жизнеспособность зародыша падает. У куньих задержка в развитии может длиться 2-3 месяца и связана с регуляцией сроков рождения щенят (весной) независимо от сроков оплодотворения.

Гаструляция. Это совокупность сложных процессов, приводящих е образованию гаструлы - зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. Она связана с появлением у клеток способности к перемещениям, в результате чего зародыш из однослойного (бластоцисты) превращается в двуслойный. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт (наружный слой) и гипобласт (обращенный внутрь к бластоцелю). В дальнейшем на месте двуслойного зародыша развиваются три зародышевых листка: наружный - эктодерма, средний - мезодерма и внутренний - энтодерма. Различают четыре типа гаструляции:

1. инвагинация

2. иммиграция

3. деламинация

4. эпиболия

Инвагинация - впячивание. Клетки дна впячиваются внутрь бластоцеля и достигают изнутри крыши бластоцисты. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника. Иммиграция - вселение. Клетки дна бластоцисты выселяются в ее полость бластоцель, располагаясь под наружным пластом. Этот тип гаструляции свойствен кишечнополостным. Деламинация - расслоение. Возникает при синхронном делении бластомеров параллельно поверхности бластоцисты. Этот тип гаструляции также встречается у кишечнополостных (медузы). Эпиболия - обрастание. Происходит в том случае, когда клетки дна бластоцисты делятся медленно, а клетки крыши - быстро. Они обрастают крупные бластомеры дна. Такой тип дробления встречается у некоторых видов червей. В чистом виде тот или иной тип гаструляции встречается редко. У млекопитающих эктодерма и энтодерма образуются путем деламинации, а средний зародышевый листок мезодерма, путем иммиграции. В результате гаструляции образуется зародышевый диск, эктодерма которого примыкает к трофобласту, а энтодерма к полости бластоцисты. Над зародышевым диском трофобласт рассасывается и эктодерма с ним смыкается по периферии.

Закладка осевых органов и дифференциация тканей. При нормальном развитии зародыша листки дифференцируются в строго определенном направлении: из каждого зародышевого листка образуются зачатки определенных гомологичных тканей - гистогенез и органов - органогенез. Дифференцировка зародышевых листков начинается с головного конца. Прежде всего образуются осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка. На 14-й день у свиньи, на 15-й у овцы, на 19-й у коровы из клеток дорсальной эктодермы дифференцируется нервная пластинка, которая затем превращается в нервную трубку. По средней линии зародышевого диска образуется первичная полоска с бороздкой и первичный узелок с ямкой. В области первичной ямки формируется хорда. Мезодерма дифференцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом. В каждом сомите различают склеротом, миотом и дерматом. Склеротом даст начало позвонкам, ребрам и грудине. Из миотома появится скелетная мускулатура. Дерматом послужит основой для соединительнотканной части кожи. Энтодерма дифференцируется на кишечную и желточную. В это время зародыш находится в одном из рогов матки. Внедрение зародыша в матку называется имплантация. На его трофобласте образуются первичные ворсинки, которыми он внедряется в слизистую оболочку матки и всасывает секрет маточных желез - маточное молоко. Такое питание характерно для млекопитающих до формирования плаценты. В дальнейшем органогенезе из эктодермы развивается эпителий кожи и его производные (роговые образования, кожные железы), нервная система, передний и задний концы кишечной трубки. Производные энтодермы - эпителиальная выстилка пищеварительного тракта и его железы, дыхательная система, а мезодермы - мускулатура, скелет, органы мочеполовой системы, стенки серозных полостей тела и др. Мезодерма дает начало мезенхиме - эмбриональной соединительной ткани, которая входит в состав большинства органов.

Образование плодных оболочек. Вместе с дифференцировкой зародышевых листков происходит развитие и провизорных (временных) органов: желточного мешка, амниона, аллантоиса, хориона. Их формирование связано с образованием вокруг тела зародыша амниотической и туловищной складок. Оболочки связывают плод с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции.

Желточный мешок. Энтодерма и висцеральный листок спланхнотома мезодермы обрастают полость бластоцисты и образуют желточный мешок, заполненный белковой жидкостью. Существует 13-30 суток у овцы, 16-35 суток у коровы, 11-23 суток у свиньи, до конца третьего месяца у лошади. В нем формируются сосудистые сети, он осуществляет кроветворение, питание, дыхание, является местом образования первичных половых клеток, вырабатывает гормоны. В конце зародышевого периода желточный мешок редуцируется, а его функции переходят к другим органам.

Амнион. Водная оболочка, окружающая эмбрион на протяжении почти всего внутриутробного развития. Образуется из эктодермы и париетального листка спланхнотома мезодермы на стадии зародышевого диска, покрывает зародыш сверху. Прекращает свое существование в процессе родов. Амнион выполняет защитную функцию, вырабатывая околоплодные воды, являющиеся средой, в которой развивается зародыш и плод.

Аллантоис. Отрастает от заднего отдела кишки. Его стенка состоит из энтодермы и висцерального листка спланхнотома мезодермы. Он врастает между амнионом и хорионом. Появляется у овцы на 16-е, у коров - на 20-е, у свиней - на 15-е сутки развития. В аллантоисе скапливаются жидкие продукты обмена, некоторые биологически активные вещества и другие метаболиты. Он быстро растет и занимает пространство между амнионом и хорионом. Их мезодермальные слои сливаются и образуют аллантоамнион и аллантохорион. В них развиваются сосудистые сети, которые врастают в первичные ворсинки трофобласта, формируется детская (плодная) плацента.

Хорион. наружная оболочка плода, существующая практически на всем протяжении внутриутробного развития. Образуется при слиянии амниотической складки вокруг тела зародыша за счет эктодермы и париетального листка спланхнотома мезодермы. Хорион внедряется в ворсинки трофобласта и формирует мощные сосудистые сети, осуществляя питание плода. В дальнейшем хорион срастается с аллантоисом (аллантохорион), а у рогатого скота и с амнионом (амниохорион), входит в состав детской (плодной) плаценты.

Образование плаценты. Плацента возникает на базе провизорных органов в конце зародышевого периода и существует до конца беременности, обеспечивая ее нормальное течение. Это специфический внезародышевый орган, выполняет трофическую и экскреторную функции для плода, механической и иммунобиологической защиты, является эндокринным органом. Состоит из двух частей: зародышевой (плодной или детской) и материнской (маточной). Плодная плацента образована аллантохорионом, а у жвачных и амниохорионом. Материнская плацента образована слизистой оболочкой матки.