Вегетативная нервная система

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/02_04b.html" \l "1" Общая характеристика вегетативной нервной системы

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/02_04b.html" \l "2" Симпатическая нервная система

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/02_04b.html" \l "3" Парасимпатическая нервная система

Общая характеристика вегетативной нервной системы

Адаптация, или приспособление организма к условиям существования, невозможна без соответствующих изменений в органах и системах, обеспечивающих обмен веществ и регуляцию всех процессов, происходящих в организме (рост, развитие, пищеварение, дыхание, выделение, кровообращение и т.д.). Взаимосвязь всех этих процессов и интенсивность их течения осуществляются вегетативным отделом нервной системы. В зависимости от расположения вегетативных центров и структур, для которых предназначены нервные проводники, передающие импульсы от центров к исполнительным органам, вегетативный отдел нервной системы подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части, из которых симпатическая часть – pars sympatica – предназначена для иннервации органов сердечно-сосудистой системы, а парасимпатическая – pars parasympatica – осуществляет иннервацию желез и всех внутренних органов. В связи с таким подразделением в отличие от цереброспинального отдела нервной системы вегетативный отдел имеет ряд существенных морфологических отличий.

1. Если эфферентные нервные волокна цереброспинальных нервов предназначены только для скелетных мышц, то в вегетативном отделе эфферентные волокна участвуют в иннервации не только мышц внутренних органов и желез внешней и внутренней секреции (парасимпатическая иннервация), но и всех отделов сердечно-сосудистой системы (симпатическая иннервация). Учитывая, что сосуды имеются во всех без исключения органах, то симпатические нервы и их волокна проходят как к соматическим, так и к висцеральным органам. Поэтому каждый орган получает тройной состав нервных волокон: чувствительных, двигательных (соматические или парасимпатические) и симпатических.

2. Как и цереброспинальные, вегетативные нервы состоят из эфферентных и афферентных нервных волокон. Однако если афферентные нейроны цереброспинальных и симпатических нервов воспринимают раздражение как от соматических, так и от висцеральных органов, то в парасимпатической части афферентные нейроны имеют отношение лишь к висцеральным органам и располагаются в периферических ганглиях и интрамуральных сплетениях. Следовательно, парасимпатические центры получают информацию только со стороны иннервируемых ими органов. Этим и объясняется относительная автономия вегетативного отдела нервной системы, имеющего характерные отличия в строении собственных рефлекторных дуг.

3. Все цереброспинальные нервные клетки лежат только в сером веществе спинного или головного мозга и ганглиях их нервов, в то время как тела эфферентных клеток вегетативного отдела нервной системы находятся на периферии, а именно симпатические – в околопозвоночных или предпозвоночных ганглиях, а парасимпатические – в интрамуральных (внутристенных) или в экстрамуральных (органных) ганглиях органов головы, грудной, брюшной и тазовой полостей.

4. Тела вставочных нейронов, передающих нервные импульсы с чувствительного звена на двигательное в вегетативных нервах, в противоположность спинномозговым образуют центры, расположенные или в боковых рогах спинного мозга (симпатическая часть), или в стволовой части головного и в крестцовом отделе спинного мозга (парасимпатическая часть), и своими отростками выходят за пределы мозга, заканчиваясь на телах эфферентных клеток, находящихся в периферических ганглиях. Поэтому в вегетативных нервах вставочные нейроны относятся к предузловым, или преганглионарным, нервным волокнам, а эфферентные – к постганглионарным.

5. Наличие афферентной связи соматических и висцеральных органов через посредство преганглионарных (вставочных) нервных волокон с их эфферентными волокнами обусловливает их морфофункциональную зависимость как между собой, так и с высшими отделами головного мозга. Последнее не только дает объяснение механизму выработки безусловных рефлексов со всех органов тела, действию ганглиолитиков и новокаиновых блокад, но и опровергает мнение об автономности вегетативного отдела нервной системы. Следовательно, вегетативный отдел нервной системы представляет собой специализированную часть единой нервной системы, в которой все ее элементы подчинены высшим центрам, заложенным в коре головного мозга.

Развитие вегетативного отдела нервной системы. У беспозвоночных происходит выделение из соматического отдела нервной системы части нервных элементов, предназначенных для иннервации кишечной трубки. В частности, у аннелид есть нервы, которые отходят от глоточного ганглия и имеют в своем составе самостоятельные ганглии. У членистоногих эти нервы достигают значительного развития. Разделение вегетативного отдела на части проявляется у высших насекомых, у которых краниальный и каудальные отделы соответствуют парасимпатической, а средний – симпатической части. У круглоротых самостоятельных вегетативных ганглиев нет, хотя блуждающий нерв и висцеральные ветви, отходящие от спинномозговых нервов, имеются. У высших хрящевых рыб происходит выделение сегментальных ганглиев. Размещаются они метамерно вдоль аорты и соединяются ветвями со спинномозговыми нервами. От каждого ганглия отходят висцеральные ветви к внутренним органам, где они образуют сплетения с заложенными в них клеточными элементами. Начиная с костистых рыб, ганглии объединяются между собой межганглионарными связями, образуя правый и левый симпатические стволы: краниально они заходят в область головы, а каудально – в область хвоста.

У земноводных за счет образования двойных связей между симпатическими ганглиями идет образование двойного (поверхностного и глубокого) симпатического ствола. В связи с подразделением туловища на отделы у наземных позвоночных происходят слияние отдельных ганглиев между собой и соответствующие изменения во взаимоотношениях между поверхностным и глубоким симпатическими стволами, что особенно характерно для шейного отдела туловища. В брюшном отделе у наземных позвоночных в связи со значительным удлинением пищеварительной трубки, поворотами желудка и кишечника отмечают не только сокращение числа сегментарных кровеносных сосудов, но и соответствующую концентрацию симпатических ганглиев.

В процессе эмбриогенеза у млекопитающих симпатическая часть вегетативного отдела нервной системы развивается из нейроэктодермы бокового отдела нервной трубки и выселяется за пределы спинного мозга по вентральным корешкам спинномозговых нервов. Образовавшийся парный симпатический тяж затем фрагментируется на отдельные узлы симпатического ствола (паравертебральные узлы), имеющие соединения как между собой, так и с соответствующими спинномозговыми нервами и боковыми рогами сегментов спинного мозга. Часть нервных клеток смещается ближе к органам, образуя превертебральные ганглии или отдельные скопления нервных клеток по ходу висцеральных нервов. Интрамуральные, парасимпатические ганглии образуются за счет выселения клеточных элементов из стволовой части головного и крестцового отделов спинного мозга.

Состав вегетативной нервной системы. Вегетативный отдел нервной системы включает вегетативные центры, вегетативные ганглии, вегетативные нервы и вегетативные сплетения.

Вегетативные центры заложены вокруг мозговых желудочков, мозгового водопровода и центрального спинномозгового канала в виде скоплений серого вещества (одиночные или конгломераты ядер). Их можно подразделить: а) на центры гипоталамуса (сосудосуживающие – симпатические, сосудорасширяющие и нейросекреторные – парасимпатические центры); б) мозгового ствола, в котором выделяются центры среднего мозга (зрачковое, или ядро Эдингер≈Вестфаля, – парасимпатические центры, ведающие функцией цилеарных и зрачковых мышц), центры мозгового моста (ростральное слюноотделительное и слизисто-слезноносовое парасимпатическое ядра), центры продолговатого мозга (каудальное слюноотделительное ядро и ядра блуждающего нерва); в) спинного мозга (симпатические ядра промежуточнолатерального тракта или спинномозговой центр Якобсона, располагающийся в пределах от VIII шейного до II – IV грудных, и парасимпатические центры крестцового отдела, находящегося на уровне IV – V грудных и даже хвостовых нервов. У вегетативной нервной системы нет прямых связей с корой большого мозга. Таким образом, высшие вегетативные центры сосредоточены в подкорковых ядрах конечного (полосатые тела) и промежуточного (гипоталамус) мозга.

Вегетативные ганглии подразделяются на пара- и превертебральные, органные и внутристенные.

а) паравертебральные (околопозвоночные) располагаются метамерно с правой и левой сторон позвоночного столба, и составляют вместе с межганглионарными ветвями основу симпатического ствола. Паравертебральные ганглии соединены с соответствующими спинномозговыми нервами преганглионарными, белыми и серыми соединительными ветвями. Первые выходят из промежуточнолатерального тракта в составе двигательного корешка и соединяют центр с соответствующим ганглием; от последнего берут начало постганглионарные волокна, направляющиеся к внутренним органам или возвращающиеся в состав спинномозгового нерва, с ветвями которого принимают участие в иннервации соматических органов;

б) превертебральные (предпозвоночные) ганглии находятся в отдалении от позвоночного столба и располагаются в местах отхождения крупных артериальных сосудов (наружная и внутренняя сонные, плечеголовная, чревная, краниальная и каудальная брыжеечные), участвуют в образовании соответствующих нервных сплетений;

в) органные и внутристенные (интрамуральные) ганглии находятся вблизи органа или внутри его стенки. Они небольших размеров, располагаются по ходу отдельных нервов, их ветвей (ресничный, крылонебный, нижнечелюстной, ушной, подъязычный) или входят в состав органных сплетений.

Вегетативные нервные волокна бывают эфферентные, отходящие от центров, и афферентные нервные волокна, идущие от органов в центры или соответствующие вегетативные ганглии, могут образовывать вегетативные нервы (внутренностные нервы симпатического ствола) или входить в состав черепных и спинномозговых нервов. По своему строению нервные волокна вегетативной нервной системы преимущественно безмиелиновые, в отличие от соматических нервных волокон.

Вегетативные сплетения образуются или по ходу кровеносных сосудов, которые они сопровождают, или в воротах органа, или непосредственно внутри его стенки.

Отличия симпатической и парасимпатической частей вегетативного отдела нервной системы заключаются в следующем:

1. центры симпатической части в своем расположении имеют зональный характер (промежуточнолатеральный тракт спинного мозга от VIII шейного нерва до IV грудного нерва); парасимпатические – очаговый (средний, продолговатый мозг и крестцовый отдел спинного мозга);

2. афферентные нейроны в симпатической части могут заканчиваться как в ганглиях, так и в центрах, в парасимпатической части – только в центрах;

3. хвставочные нейроны в симпатической части имеют сравнительно короткие аксоны, которые заканчиваются в пара- или в превертебральных ганглиях, тогда как в парасимпатических они длинные и заканчиваются или в органных (ресничный, крылонебный, подъязычный), или в интраорганных узлах;

4. эфферентные волокна в симпатической части длинные, а в парасимпатической – короткие.