Тема 2.4.4. Система органов размножения

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/02_02c_01.html" 2.4.4.1. Краткий теоретический курс

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/02_02c_01.html" \l "1" Общая характеристика системы органов размножения

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/02_02c_01.html" \l "2" Органы размножения самца

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/02_02c_02.html" Органы размножения самки

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/02_02c_03.html" 2.4.4.2. Лабораторный практикум

HYPERLINK "http://www.kgau.ru/distance/resources/turitcyna/test-02_2c.html" 2.4.4.3. Тест для самоконтроля

2.4.4.1. Краткий теоретический курс Общая характеристика системы органов размножения

Половая система плацентарных млекопитающих включает в себя: половые железы – семенники у самцов и яичники у самок, в которых развиваются половые клетки и вырабатываются половые гормоны; половые пути – семяпроводы у самцов и яйцеводы у самок, по которым проходят половые продукты; органы совокупления – половой член у самцов, влагалище у самок – для внутреннего оплодотворения. У самок, кроме того, развивается орган внутриутробного развития плода – матка. Половая система обеспечивает передачу жизни от родителей к потомству из поколения в поколение, то есть является системой, обеспечивающей существование вида. Это ее основная функция и потому половую систему иногда называют системой видовой жизни. Половые гормоны участвуют в регуляции белкового, липидного обменов, являются анаболическими гормонами и определяют развитие вторичных половых признаков.

Краткие сведения о развитии системы органов размножения. Воспроизведение себе подобных является одним из фундаментальных признаков живого. Одноклеточные организмы размножаются путем деления, которое время от времени сменяется прообразом полового размножения – конъюгацией (временным соединением двух особей) или копуляцией (постоянным слиянием двух особей). Половое размножение, или сингамия, то есть размножение с помощью специализированных мужских и женских половых клеток, появляется у многоклеточных организмов, закрепляется и совершенствуется в процессе эволюции. В филогенезе раньше других элементов половой системы появляются половые клетки – гаметы. У некоторых многоклеточных (низшие растения) гаметы внешне не отличаются друг от друга. Такие организмы называются изогамными. Организмы, гаметы которых различаются своим морфофизиологическими признаками называются анизогамными (большинство растений и животных). У губок, например, уже можно различить яйцеклетки и спермин, но у них еще нет специальных половых органов. Гаметы могут образовываться в различных участках тела и, созревая, выпадают во внешнюю среду. Если в организме развиваются и мужские, и женские гаметы, такие организмы называются гермафродитными. Более совершенная форма полового размножения – гонохоризм, когда мужские и женские гаметы развиваются в разных организмах.

Вторым приобретением в филогенезе половой системы явилось образование гонад – органов, в которых развиваются гаметы. Уже у медуз половые клетки созревают в определенных местах. Такие гонады имеют вид замкнутых мешочков и не имеют путей для выведения половых продуктов. Они прорываются в кишку, целомическую полость в момент выхода из них зрелых гамет. Подобное строение имеет половая система и у кольчатых червей, у которых гонады открываются в нефридиальные канальцы, и у низших хордовых. Связь половой и выделительной системы прослеживается на протяжении всего филогенеза. У низших хордовых развиты лишь две составные части половой системы: гаметы – половые клетки и гонады – половые железы. Оплодотворение внешнее, развитие наружное.

Дальнейшее развитие половой системы привело к появлению трубкообразных органов, по которым продвигаются зрелые половые продукты. Связь мочевыделительной и половой систем сохраняется. В качестве половых путей выступают выводные протоки почки – мюллеровы у самок и вольфовы – у самцов. Такую систему, состоящую из половых клеток, половых желез (семенников и яичников) и половых путей имеют рыбы и земноводные. Оплодотворение может быть внешнее или внутреннее (в таком случае копуляция осуществляется с помощью клоаки, так как специальных копулятивных органов нет), развитие зародыша наружное. Дальнейшее усложнение половой системы отмечается у рептилий и птиц. Семенники у них находятся в полости тела, но путь спермиев удлинился благодаря появлению придатка веменника. В его канальцах происходит накопление и дозревание спермиев. Впервые в эволюции у самцов некоторых видов рептилий появляются в области клоаки специальные, но еще очень примитивные органы совокупления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение. Развитие зародыша наружное. В силу этого у самок яйцеводы достигают высокой степени дифференцировки, в них секретируются вещества, идущие на образование третичных оболочек яйцеклетки.

У плацентарных млекопитающих половая система стала еще более сложной, обеспечивая не только развитие гамет, их транспортировку и внутреннее оплодотворение, но и внутриутробное вынашивание плода. Семенники и их придатки у большинства млекопитающих опускаются из брюшной полости и находятся в специальном семенниковом мешке. Развиваются добавочные половые железы, половой член, препуций. У самок появляется орган для вынашивания плода – матка.

В онтогенезе органы размножения у млекопитающих закладываются в конце зародышевого – начале предплодного периода в виде двух половых валиков на промежуточных почках. Несмотря на различия в генетическом поле зародыша (наличие XY-половых хромосом у самца и ХХ-хромосом у самки), начальные этапы развития семенников и яичников одинаковы. Это стадия индифферентных гонад, когда они у зародышей обоих полов имеют вид округло-овальных скоплений мезенхимы, покрытых мезотелием промежуточной почки. У зародыша теленка гонады закладываются на 34–38-й день, у овцы – на 23-й день. Рядом с протоком промежуточной почки закладывается мюллеров проток. Оба протока сохраняются после инволюции временных почек и входят в состав половой системы. Различия гонад по полу начинают проявляться у зародыша теленка с 40–45-го дня, у овцы – с 35-го.

Развитие органов размножения самца. Когда индифферентная гонада превращается в семенник, в ней очень рано (у 45–55-дневного зародыша теленка) путем врастания мезотелия закладываются семенные извитые канальцы и эндокринные клетки, вырабатывающие тестостерон. Под влиянием этого мужского полового гормона происходит дифференцировка органов половой системы самца. Промежуточная почка редуцируется. Часть ее канальцев вступает в связь с канальцами растущего семенника и образует прямые канальцы, объединенные в семенниковую сеть. Часть канальцев промежуточной почки не проникает внутрь семенника. Находясь рядом с семенником, они входят в состав его придатка в качестве выносящих канальцев семенника. Проток промежуточной почки – вольфов проток – превращается в проток придатка и семяпровод. Мюллеров проток превращается в редуцированную мужскую матку. Семенник связан с брюшной стенкой направляющей связкой, часть которой затем преобразуется в паховую связку. Другой конец паховой связки закрепляется на брюшной стенке, в месте форжирования мошонки. В результате роста плода и сокращения паховой связки семенник вместе с придатком перемещается в мошонку начиная с 4-месячного возраста плода бычка, увлекая за собой оба листка серозной оболочки. В процессе перемещения семенники проходят через паховые каналы, которые затем сужаются и семенники остаются в мошонке. Опускание семенников в мошонку происходит к концу плодного периода, перед рождением или даже после рождения.

Наружные половые органы закладываются в зародышевый период в сначала имеют вид индифферентного полового возвышения, расположенного по средней линии впереди отверстия клоаки. Вскоре оно превращается в половой бугорок, с двух сторон которого образуются половые складки, а позади – половые валики. К этому времени клоака разделяется на прямую кишку и мочеполовой синус. Отверстие мочеполового синуса видно между половыми складками. У плода самца половой бугорок сильно удлиняется и превращается в половой член, половые складки срастаются, образуя мочеполовой канал, половые валики становятся мошонкой.

Развитие органов размножения самки. При дифференцировке индифферентной гонады в сторону яичника врастающие тяжи мезотелия образуют мешки. Мигрирующие первичные половые клетки вселяются в гoнаду. Отсутствие Y-хромосомы и тестостерона стимулирует развитие половых структур по женскому типу. В яичнике размножаются половые клетки и формируются фолликулы. От промежуточной почки сохраняется яичниковая сеть, которая затем тоже подвергается редукции. Протоки промежуточной почки редуцируются, зато мюллеровы протоки прогрессивно развиваются и дифференцируются. Из передних участков мюллеровых протоков образуются яйцеводы, из средних – матка, на задних – влагалище, открывающееся в мочеполовой синус. Деление матки на отделы становится заметным у плода овцы на 4-м месяце. В яичнике в это время уже имеются первичные, вторичные и третичные фолликулы.

Типы маток. В зависимости от степени срастания мюллеровых протоков различают несколько типов маток. Если мюллеровы протоки не слиты на всем протяжении, образуется двойная матка с двойным влагалищем (сумчатые), а если они срослись каудальными частями с образованием одного влагалища, то матка двойная. Она может открываться двумя или одним (слившимся) отверстиями во влагалище (хоботные, многие грызуны). При слиянии задних и частично средних участков моллюровых протоков образуются матки: двураздельная – когда шейка матки единая, а тело на большую глубину разделено внутренней перегородкой (жвачные, олеиевые, мозоленогие); двурогая – когда единые шейка и тело матки и парные рога (хищные, свиньи, непарнокопытные). При слиянии задних и средних частей мюллеровых каналов образуется простая матка, в которую впадают парные яйцеводы (приматы, некоторые рукокрылые). Наружные половые органы закладываются, как и у самцов, в виде полового бугорка, половых складок и половых валиков. Половой бугорок становится клитором, половые складки и валики – половыми губами.