Билет № 15

3. Молекулярный механизм фоторецепции. Фотопревращения зрительного пигмента.

Фоторецепция – восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствительные пигменты. Фоторецепция – одно из основных фотобиологических явлений, в котором свет выступает как источник информации. В отличие от фотосинтеза, где энергия света используется для химической работы, фоторецепция несёт триггерную, информативную функцию, запуская сложную цепь молекулярных, мембранных и клеточных процессов. Сложная и высшая форма фоторецепции – зрение, осуществляемое специальными органами различной степени совершенства.

Единственной фотохимической реакцией, которая приводит к появлению ощущения света, в зрительном рецепторе является фотоизомеризация 11-цис-ретиналя в полностью-транс-конформацию. После образования транс-формы стерическое соответствие хромофора и опсина нарушается, а это приводит к целой серии конформационных перестроек в молекуле белка, которые сопровождаются изменениями в спектре поглощения зрительного пигмента. Такие перестройки родопсина были впервые исследованы Г. Уолдом, получившим Нобелевскую премию в 1966 г. В опытах Г. Уолда родопсин выделяли в темноте, затем замораживали в жидком азоте (77 К) и облучали светом. При последующем нагревании образца до определенных температур наблюдались изменения спектров поглощения из-за последовательных переходов родопсина в его производные. На рис. приведены эти формы, получившие специальные названия. На этом же рисунке приведены измеренные методом импульсного фотолиза времена конформационных превращений разных форм пигмента при комнатной температуре. При этом только переход родопсин — батородопсин происходит под действием света, а остальные стадии осуществляются в темноте. П ри комнатной температуре длительность существования каждой последующей формы значительно больше, чем предыдущих. Каждый конформер содержит ретиналь в полностью транс-конформации и под действием квантов света может регенерировать непосредственно в родопсин. Вероятность такой регенерации возрастает с увеличением времени жизни конформера, так как увеличивается вероятность столкновения с ним квантов света. Видно, что метародопсин II со значительно большей вероятностью может на свету регенерировать в родопсин, чем метародопсин I, и т. д. Если родопсин осветить короткой вспышкой света и далее поместить в темноту, то возможность световой регенерации родопсина устраняется. В этом случае примерно через 100 с происходит распад родопсина на опсин и транс-ретиналь. Регенерация родопсина в такой ситуации будет происходить уже с участием ферментов. Фермент изомераза переводит полностью транс-ретиналь в 11–цис-ретиналь, после чего происходит его присоединение к опсину с образованием родопсина. Но это путь медленный, поэтому на свету наибольшая часть фоторегенерирует и приведенная цепочка конформационных превращений чаще всего не доходит до конца.

Билет № 16

1. Цветовое зрение. Цветочувствительность. Теории цветоощущения.

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высокочувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствует трем «основным» цветам. Они обеспечивают распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что вызывает эффект метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета.

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета (см. Психология восприятия цвета). Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Давид Хьюбл (David H. Hubel) и Торстен Вайзел (Torsten N. Wiesel). Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие.

Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга—Гельмгольца). Мозг получает информацию о разнице яркости — о разнице яркости белого (Y_мах) и чёрного (Y_мин), о разнице зелёного и красного цветов (G – R), о разнице синего и жёлтого цветов (B – yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, R, зелёного, G, и синего, B.

Имеем систему уравнений — К_ч-б = Y_мах – Y_мин; K_gr = G – R; K_brg = B – R – G, где К_ч-б, K_gr, K_brg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения (цветовая адаптация).

Несмотря на кажущуюся противоречивость двух теорий, по современным представлениям, верны обе. На уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.

За цветовое зрение человека и обезьян отвечают три гена, кодирующие светочувствительные белки опсины. Наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют нецветовое зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи, то развивается дальтонизм.