Билет № 12
Мембранный потенциал покоя; его происхождение. Уравнение Нернста.
Пусть мы имеем два раствора KCl с концентрацией 10 мМ (раствор 1) и 100 мМ (раствор 2), разделенные проницаемой для катионов мембраной. Мембрана имеет поры, вдоль которых расположены фиксированные отрицательные заряды.
В процессе установления равновесия небольшое количество ионов калия проходит через мембрану, заряжая ее, и приводя к появлению разности электрических потенциалов. Диффузия ведет к накоплению положительного заряда в компартменте 1 (электростатические силы заставляют этот заряд удерживаться на мембране) и оставляет в компартменте 2 избыток отрицательного заряда, который благодаря электростатическим силам собирается на мембране с правой стороны. Это приводит к образованию электростатического поля, направленного от 1 к 2, возрастающего по величине по мере диффузии ионов К+ из раствора 2 в раствор 1. Возрастающее электрическое поле все более препятствует диффузии. Когда разность потенциалов «уравновешивает» градиент концентрации ионов калия, дальнейшая диффузия этих ионов через мембрану прекращается и наступает равновесие. Следовательно, электрохимические потенциалы ионов калия (максимальна работа, которую можно совершить при переносе одного моля ионов калия в некоторое условное стандартное состояние) будут одинаковы для обоих растворов, разделенных мембраной.
зависит только от
природы растворителя.
Потенциал Нернста – потенциал, при котором ион сорта j находится в равновесии с действующей на него диффузионной силой. Можно рассматривать этот потенциал как электрическую меру уравновешиваемой им силы диффузии, возникающей из-за разности концентрации по разные стороны проницаемой мембраны. Для биологических клеток трансмембранный потенциал принято определять как разность внутреннего и наружного потенциалов.
|
Рис. 1. Некоторые электрические потенциалы внутри живой клетки o – потенциал вне клетки; i – потенциал внутри клетки; x – потенциал внутри матрикса митохондрий |
Между водными фазами, разделяемыми мембранами, имеются разности потенциалов, называемые трансмембранными или же просто мембранными потенциалами. Митохондриальный потенциал – это разность потенциалов между матриксом митохондрий x и внутриклеточной средой i. Таким образом,
mx – мембранный потенциал митохондрий.
Кроме трансмембранной разности потенциалов может существовать разность электрических потенциалов между липидной фазой мембраны и омывающим водным раствором - так называемый межфазный потенциал. Если на поверхности мембраны имеются заряженные химические группы, например, остатки фосфорной кислоты, то возникает разность потенциалов между поверхностью мембраны и окружающей средой, так называемый поверхностный потенциал.
Билет № 12
Электрическая активность головного мозга. Метод регистрации.
Генез ЭЭГ определяется в основном электрической активностью коры больших полушарий головного мозга, а на уровне клеток — активностью ее пирамидных нейронов. У пирамидных нейронов выделяют два типа электрической активности. Импульсный разряд (потенциал действия) с длительностью около 1 мс и более медленное (градуальное) колебание мембранного потенциала — тормозные и возбуждающие постсинаптические потенциалы (ПСП). Тормозные ПСП пирамидных клеток генерируются в основном в теле нейрона, а возбуждающие ПСП — преимущественно в дендритах. Правда, на теле нейрона имеется определенное количество возбуждающих синапсов, и соответственно этому тело пирамидных нейронов (сома) способно генерировать также и возбуждающие ПСП. Длительность ПСП пирамидных клеток по крайней мере на порядок больше продолжительности импульсного разряда.
Электрофизиологи регистрируют электрическую активность мозга — с помощью тонких электродов, позволяющих записывать разряды отдельных нейронов, или с помощью электроэнцефалографии (методики отведения потенциалов мозга с поверхности головы).
Тонкий электрод может быть сделан из металла (покрытого изоляционным материалом, обнажающим лишь острый кончик) или из стекла. Стеклянный электрод представляет собой тонкую трубочку, заполненную внутри солевым раствором. Электрод может быть настолько тонок, что проникает внутрь клетки и позволяет записывать внутриклеточные потенциалы. Другой способ регистрации активности нейронов — внеклеточный.
В некоторых случаях тонкие электроды (от одного до несколько сотен) вживляются в мозг, и исследователи регистрируют активность продолжительное время. В других случаях электрод вводится в мозг только на время эксперимента, а по окончании записи извлекается.
С помощью тонкого электрода можно регистрировать как активность отдельных нейронов, так и локальные потенциалы (local field potentials), образующиеся в результате активности многих сотен нейронов. С помощью ЭЭГ электродов, а также поверхностных электродов, накладываемых непосредственно на мозг, можно регистрировать только глобальную активность большого количества нейронов. Полагают, что регистрируемая таким образом активность складывается как из нейронных потенциалов действия (то есть нейронных импульсов), так и подпороговых деполяризаций и гиперполяризаций.
При анализе потенциалов мозга часто производят их спектральный анализ, причём разные компоненты спектра имеют разные названия: дельта (0,5—4 Гц), тета 1 (4—6 Гц), тета 2 (6—8 Гц), альфа (8—13 Гц), бета 1 (13—20 Гц), бета 2 (20—40 Гц), гамма-волны (включает частоту бета 2 ритма и выше).