Анатомо-физиологические данные

С помощью аппарата кровообращения всем органам, тканям и клеткам доставляется кислород, гормоны и питательные вещества и выводятся угле­кислота и отработанные вещества—продукты клеточного обмена. Главнейшим двигателем крови является сердце, ритмически выбрасывающее кровь в сосу­дистую систему.

У высших животных кровь непрерывно движется по замкнутой системе, состоящей из сердца и кровеносных сосудов, образуя два круга кровообраще­ния. Один—от левого желудочка сердца через аорту, артерии и капилляры всего тела и затем через вены до правого предсердия. Это большой круг крово­обращения. В его функцию входит снабжение кровью всех органов животного организма и отведение от них венозной крови. Этот круг кровообращения служит для обмена веществ. Другой круг кровообращения—от правого желу­дочка через легкие до левого предсердия. Доставляя легким венозную кровь и отводя от них артериальную, этот круг кровообращения служит специаль­ным целям дыхания.

В двух местах кровеносной системы имеется усложнение. Вены, собираю­щие кровь из капилляров органов брюшной полости, соединяются в общий ствол воротной вены, которая затем в печени снова распадается в капилляр­ную сеть и только после этого печеночная вена отводит кровь в общий веноз­ный канал. Таким образом, между артериями и венами большого круга крово­обращения имеется последовательное разветвление на две капиллярные сети. Нечто подобное имеется и в почках. В мальпигиевых клубочках имеется некоторое подобие капиллярной сети, после чего выходящий артериальный сосуд вновь рассыпается на капиллярную сеть.

Движение крови по большому и малому кругу кровообращения зависит от разницы кровяного давления, которое имеется в начале и конце каждого круга.

Сердце работает как нагнетательный и присасывающий насос. В сердце имеется система клапанов, которая открывается по току крови и закрывается при обратном ее движении. В начальной части аорты и легочной артерии имеются тройные полулунные клапаны, открывающиеся в сторону артерий. Каждое предсердие отделено от соответствующего желудочка отверстием с атриовентрикулярными клапанами, которые открываются в сторону желу­дочков. Кровь нагнетается в одном направлении. Клапаны закрываются давлением крови пассивно, но нельзя отрицать и известной доли активных сокращений.

Каждое атриовентрикулярное отверстие окружено мышечным кольцом в виде сфинктера. От этого кольца проходят мышечные волокна к краю кла­пана. Сокращение мышечных колец происходит несколько раньше, чем сокра­щение сердечной мышцы. Клапаны приподнимаются и сближаются своими краями до систолы, чем помогают и сужению всего атриовентрикулярного отверстия. Закрываются отверстия полностью, и ни одна капля крови не воз­вращается обратно в предсердия. Натяжение сухожильных нитей не позволяет клапанам выворачиваться в сторону предсердий. Подобные же соотношения имеются и в артериальных клапанах, которые замыкаются несколько раньше диастолы. У птиц роль клапанов выполняет в правом желудочке толстая мышечная пластинка.

Присасывание крови происходит за счет энергии сокращения желудочков. При сокращении желудочков предсердия уже наполняются кровью. Объем обоих желудочков одинаков, тогда как объем предсердий составляет только 1/3 объема желудочков. Отсюда ясно, что желудочки получают кровь не от сокра­щения предсердий, а прямым током из вен, через расслабленные пред­сердия.

В деятельности сердца различают несколько фаз. Первая фаза соответствует времени наполнения желудочков, которое начинается до систолы предсердий, от момента открытия атриовентрикулярного отверстия; желу­дочки находятся в состоянии диастолы и, постепенно расширяясь, запол­няются кровью. Вторая фаза соответствует времени замыкания. Характеризуется фаза замыкания тем, что полость желудочка оказывается замкнутой со всех сторон, атриовентрикулярные клапаны захлопнуты, а арте­риальные еще не могут открыться, так как давление еще недостаточно высоко. Время замыкания называется еще и временем напряжения, так как в этот период происходит параллельное большое напряжение мышц желудочков. Сердечная мышца находится в состоянии изометрического сокращения, когда в мышце увеличивается напряжение без ее укорочения. Это напряжение не может дать сокращения мышцы и уменьшения полости желудочков. Третья фаза соответствует времени изгнания крови из желудочков. Желудочки резко сокращаются и изгоняют кровь в сосуды.

После этого желудочки быстро расслабляются при крутом падении в них давления. Падение давления определяется вначале замыканием полулунных, а в конце же открытием атриовентрикулярных клапанов. Левый и правый желудочки работают синхронно. Количество крови, изгоняемое обоими желу­дочками, одинаково. Это количество крови называется ударным, или систо­лическим объемом.

Количество крови, приливающее к правой половине сердца, равно количеству крови, изгоняемому из левой половины в большой круг кровообраще­ния за тот же отрезок времени. Наполнение желудочков во время диастолы происходит пассивно. Это связано с разностью давления в грудной клетке (во время вдоха на 5 мм ниже атмосферного, а во время выдоха на 9 мм), сокращением скелетной мускулатуры и вен.

Хотя сердечная мышца обладает ритмичностью сокращений, частота естественного ритма является наибольшей в области венозного синуса. В серд­це млекопитающихся различается двоякая мышечная ткань. Кроме мускула­туры сердца, имеются еще мышечные волокна—остаток первичной эмбрио­нальной трубки. Волокна сердечной мышцы, в отличие от мышечных волокон скелетной мускулатуры, не имеют сарколеммы и богаты саркоплазмой, в кото­рой лежит ядро. Волокна не отделены друг от друга, а образуют общую сеть-Синусный узел, представляющий собой остаток первичной эмбриональной трубки, располагается в правом предсердии, у устья верхней полой вены. Синусный узел, или узел Кизс-Флэка, имеет неправильную веретенообразную форму и содержит большое количество нервных волокон, ганглиозных клеток и крупный артериальный сосуд. Ствол узла и головная часть заканчиваются разветвлением под эндокардом. Резкой границы между синусным узлом и мускулатурой сердца нет. Переход постепенный.

В стенке правого предсердия находится атриовентрикулярный узел Ашоф-Товара, строение которого такое же, как и синусного узла. Из перед­ней части узла в стенку предсердия отходят разветвления, а из задней— желудочковый пучок Гиса. Пучок Гиса состоит из толстых волокон малодифференцированной протоплазмы, большого ядра и окружен нежной соедини­тельнотканной оболочкой. Пучок делится на две ножки для правого и левого желудочков. Каждая ножка в свою очередь делится на три ветви. Одна из них направляется к папиллярной мышце, вторая—к артериальному конусу справа и к задней папиллярной мышце слева и третья—к верхушке. Про­должение ветвей правой и левой ножек представляет густая сеть волокон Пурькинье.

Наличие нервно-мышечных узлов в сердце обусловливает своеобразную физиологическую особенность сердечной мышцы. Прежде всего обращает на себя внимание богатое кровоснабжение сердца через коронарную систему, а также богатство лимфатическими сосудами. Сердечная мышца отличается сетчатостью мышечных волокон, оставляющих много просветов. Богатая канализация сердечной мышцы дает возможность хорошо снабжаться кисло­родом и питательными веществами и освобождаться от продуктов обмена веществ, накопление которых угнетает деятельность сердца.

Сердечная мышца обладает легкой возбудимостью. Это сказывается на легком регулировании деятельности сердца, которое всегда отвечает потреб­ностям организма. Физическое напряжение, например, сейчас же изменяет работу сердца. Однако это изменение происходит в здоровом организме до определенного предела. Сердце обладает высокой степенью приспособления. Функция, нарушенная напряжением, очень быстро восстанавливается и воз­вращается к норме.

Сердце непрерывно сокращается в определенном ритме. Ритмичность работы сердца зависит от своеобразного качества сердечной мышцы терять возбудимость в момент сокращения. От начала систолы до начала диастолы отмечается отсутствие возбудимости—абсолютная рефракторная фаза и от начала диастолы до конца расслабления сердца—относительная рефрактор­ная фаза. После этого возбудимость слегка повышается и затем приходит к нормальному уровню. Это позволяет сердцу принимать раздражения и воз­буждаться только в период расслабления.

Особенностью деятельности сердца является автоматизм, т. е. способ­ность выработки в самой сердечной мышце импульсов к сокращению в опре­деленном ритме. Эта способность в большей степени присуща синусному узлу и в меньшей степени другим участкам проводниковой системы миокарда. Несмотря на автоматизм работы сердца, оно подчинено влиянию всего орга­низма и отвечает его потребностям. Это осуществляется через нервную си­стему и гуморальное влияние химических веществ, в частности гормонов и солей кальция, калия и натрия. Без натрия наступает остановка сердца (Домрачев).

Сердце находится под влиянием парасимпатического и симпатического нервов. Возбуждение вагуса вызывает замедление сердечных сокращений и замедляет проведение импульсов по пучку Гиса. Возбуждение симпати­ческого нерва вызывает ускорение сокращения и ускорение проводимости импульсов.

Правый блуждающий нерв действует преимущественно на синусовый узел, а левый—на атриовентрикулярный. Правый симпатический нерв усили­вает сокращения предсердий, а левый—желудочков. Кроме ускоряющих и замедляющих нервов, сердце в своей деятельности, как это видно из работ И. П. Павлова (1886), регулируется еще нервом усиливающим.

Согласно учению Павлова, усиливающий нерв специфически влияет на сердечную мускулатуру путем изменения ее возбудимости и физиологи­ческого состояния. Этот нерв получил название трофического, влияющего на тканевую трофику, т. е. на питание органа. Физиологическая функция трофического нерва определяется следующими показателями: а) укорочение процесса сокращения без изменения ритма сердечной деятельности; б) повыше­ние кровяного давления вне зависимости от сосудодвигательного центра и периферических сосудов; в) увеличение количества выбрасываемой крови с каждой систолой желудочков; г) уничтожение нарушенной гармонии в сокра­щении отдельных полостей (так называемого разлада) и д) повышение тонуса сердечной мышцы.

Между усиливающим и ускоряющим нервами имеется радикальная раз­ница не только в действии, но и в их расположении. Ускоряющие нервы свя­заны с нервно-мышечным аппаратом сердца, в то время как усиливающий нерв влияет на сердечную мышцу и с нервно-мышечным аппаратом не связан. Согласно учению И. П. Павлова, усиливающий нерв специфи­чески влияет на сердечную мускулатуру путем изменения ее возбудимости и физиологического состояния. Это особый нерв, который улучшает про­цессы обмена веществ и питания сердечной мышцы, поднимая тем самым жизненные свойства и работоспособность сердца.

В настоящее время можно считать установленным, что существует синер­гизм в действии на сердце блуждающего нерва и симпатических ускоряющих нервов. При этом условии только и возможно регулирование деятельности сердца, которое обусловливает кровоток при различных функциональных состояниях органа. Смирнов показал, что раздражение симпатического нерва способствует проявлению действия блуждающего нерва, а усиление блуждаю­щего нерва понижает порог раздражения симпатического нерва. Если проис­ходит нарушение в уравновешенной системе и выпадает синергизм в действии экстракардиальных нервов, то изменяется возбудимость специфической муску­латуры и создаются условия для проявления аритмической деятельности сердца.

Рефлекторные воздействия на сердце сложны и многообразны. Они идут с особых богатых рецепторами «рефлексогенных» зон в стенках кровеносных сосудов. Рефлексогенная зона аорты образуется из окончаний главным обра­зом «депрессорного нерва», открытого в 1866 г. русским физиологом Ционом. Этот нерв входит в общий ствол блуждающего нерва. При повышении кровя­ного давления в устье аорты этот нерв осуществляет замедление и ослабление работы сердца; одновременно расширяются сосуды брюшных внутренностей, что и приводит к регулярному снижению давления. Другой важной рефлексо­генной зоной служит каротидный синус.

Сердечная деятельность тесно связана с функцией головного мозга. Еще в 1875 г. В. Я. Данилевский установил, что в коре головного мозга имеется центр, регулирующий работу сердца. На значение зрительных бугров для ритма сердца указал И. М. Сеченов.

Сердце питается преимущественно через систему коронарных сосудов, отвечая расширением венечных сосудов на все запросы, требующие усиленного питания, и на недостаток кислорода. Артерии сердца получают 1/10 всего коли­чества крови, извергаемого в аорту, причем 75 % этого количества идет в левую коронарную артерию. При усиленной работе сердца через коронарные сосуды идет 2/5 всей выбрасываемой в аорту крови, таким образом, и 1/5 всего потреб­ного для организма кислорода идет на питание сердца. Питание сердца осуще­ствляется также переходом питательной жидкости из крови непосредственно в ткань сердца и через табезиевы сосуды.

В организме кровь передвигается по системе кровеносных сосудов—арте­рий, капилляров и вен,—вследствие разницы давления в начале и в конце круга кровообращения. В начальной части аорты давление доходит до 200 мм, а в легочной артерии до 50—70 мм. В капиллярах давление составляет 8—15 мм; в венах оно равно нулю и даже становится отрицательным. Падение давления связано с переменным расширением и сужением кровеносного русла. С рас­ширением русла ток крови замедляется, а при сужении снова ускоряется.

Высокое давление в аорте создается мощной работой сердца и эластич­ностью кровеносных сосудов. Начальная часть аорты почти лишена мышечных элементов, но очень богата эластическими волокнами. В мелких сосудах стенка содержит толстый слой гладкой мускулатуры, которая помогает про­движению крови.

Сокращение мышц кровеносных сосудов имеет настолько большое значе­ние, что клиницисты считают артерии периферическим сердцем. Под перифе­рическим сердцем понимается суммарная работа всех периферических арте­рий. По расчетам Зимницкого ⁴/₅ нагрузки падает на периферическое сердце и только ²/₅—непосредственно на сердце. По данным Прессмана, перифери­ческое сердце устает раньше центрального, которое до известной степени может компенсировать недостаток периферического сердца.

На тонус кровеносных сосудов оказывают влияние гормоны. Адреналин, например, суживает кровеносные сосуды, а холин расширяет. Гистамин, обра­зующийся в тканях, расширяет сосуды, а ренин, образующийся в почках, обладает сосудосуживающим действием.

Сосудистый центр, регулирующий состояние кровеносной системы, нахо­дится в продолговатом мозгу. Он обладает известной автономией, но под контролем коры головного мозга. Много сосудистых центров находится в спин­ном мозгу. Если перерезать шейный отдел спинного мозга, кровяное давление падает, но скоро возвращается почти к норме. Это зависит от работы центров спинного мозга. Сосудистый центр находится в состоянии постоянного тони­ческого возбуждения, которое поддерживается соответствующим рН крови и возбуждениями, притекающими с периферии. Импульсы к сосудам из центра идут по сосудодвигателям (вазомоторам), состоящим из вазоконстрикторов (сосудосуживателей) и вазодилятаторов (сосудорасширителей). В зависимости от потребностей, сосуды то суживаются, то расширяются. Суживающие нервы идут через симпатический ствол, а расширяющие—частью через симпатиче­ский, а частью через парасимпатический нервы.

Капилляры обладают также активностью. Это зависит от сократительных клеток, расположенных на периферии их стенок (перициты Руже).

Наибольшая высота кровяного давления получается при систоле и назы­вается максимальным, или систолическим, давлением (Мх), а наименьшая— во время сердечной диастолы—минимальным, или диастолическим (Мп). Раз­ница между ними составляет амплитуду, или пульсовое давление (Рд). Высота максимального давления обычно колеблется в пределах 50—165 мм, а мини­мальное 26—65 мм. Высота давления зависит от ряда факторов: напора со стороны сердца, т. е. от систолического объема и скорости изгнания крови желу­дочком, от частоты сокращений, количества заключенной в сосудах крови, от растяжимости сосудистых стенок, от функции сосудистых мышц, от препятствий кровотоку и от вязкости крови. Так как диастола длиннее систолы раза в три, то диастолическое давление имеет для сосуда большее значение, чем систолическое.

Скорость кровообращения играет существенную роль в характеристике циркуляции. Она пропорциональна минутному объему крови, но не во всех областях организма одинакова. Принятно считать, что сосуды поверхности тела и сосуды внутренностей находятся в антагонистических отношениях. Имеет свои особенности кровообращение и некоторых областей. Так, мозг реагирует в отношении периферии обратными изменениями кровяного давле­ния. Повышение кровяного давления на периферии сопровождается падением его в мозгу. Соотношения эти регулируются рефлексами. При растирании кожи происходит перераспределение крови. Кровь приливает к коже вслед­ствие расширения кровеносных сосудов, в то время как сосуды внутренних органов суживаются, кровь от них отливает, общее давление крови повы­шается.

Физиологические раздражения внутренних органов обычно приводят к расширению в них сосудов и приливу крови. Прием пищи приводит к рас­ширению сосудов пищеварительного тракта и приливу к нему крови, работа скелетной мускулатуры обусловливает появление гиперемии. В момент при­лива крови к одним органам, происходит отлив в других, менее деятельных, органах. Перераспределение происходит под влиянием рефлексов через вазоконстрикторы. В регуляции распределения крови большое значение имеют аксонные рефлексы, механизм которых состоит в передаче возбуждения с чув­ствительного нерва на коллятераль, идущего от того же аксона к местным сосудам.

Время кругооборота крови у различных животных неодинаково. У лошади оно равно 30 секундам, у собаки—15—18 секундам, у кролика—7 секундам. Следует, однако, отметить, что методика определения кругооборота крови до последнего времени является весьма несовершенной. В сосудистой системе имеется очень много коротких путей, а потому нет уверенности в том, что порция крови, содержащая краску, прошла весь путь кругооборота крови.

Масса циркулирующей крови оказывает влияние на величину притока крови к сердцу и, следовательно, на минутный объем, с другой стороны, ока­зывает сопротивление работе сердца. При прочих условиях минутный объем и масса крови увеличиваются, и нарастает скорость кровотока. При увеличе­нии количества крови организм стремится убрать излишек из кровяного русла, при уменьшении, напротив, происходит усиленное поступление в кровь жидкости из тканевых пространств. Изменение количества циркулирующей крови связано с наличием в организме кровяных «депо», где часть крови, выключаемая из циркуляции, может задерживаться и оттуда вновь поступать в сосудистое ложе. Целый ряд органов несет функцию «кровяных депо». К таким относятся селезенка, печень, подкожные сосуды, а также легкие, почки, сосуды брюшной полости и некоторые другие.

Прежде чем перейти к изложению методов исследования сердца, считаем необходимым дать краткие сведения о положении сердца у домашних животных.

Три пятых сердца лошади располагается в левой половине грудной клетки; основание сердца находится несколько ниже линии, проведенной через поло­вину высоты грудной полости. Верхушка сердца располагается в нижней части грудной клетки, сантиметра на два выше грудной кости. Задний край сердца спускается в пятом межреберном промежутке (иногда за шестым реб­ром) круто сверху вниз. Лишь средняя треть левой половины сердца не отде­лена от грудной стенки легким.

У крупного рогатого скота сердце также располагается в левой половине грудной клетки. Основание желудочков находится на половине высоты груд­ной полости. Верхушка находится в нижней половине в пятом межреберном промежутке, на расстоянии сантиметров шести от поверхности грудной кости.

Задний край сердца спускается в пятом межреберье, но не так круто, как у лошади. Сердце отделено от грудной стенки легкими и только в четвертом межреберье оно прилегает непосредственно к грудной клетке.

У овец и коз соотношения те же, что и у крупного рогатого скота, с той разницей, что оно больше отодвинуто от грудной клетки легкими.

У свиней основание сердца находится на уровне половины высоты груд­ной клетки. Верхушка находится на 1,5 см выше поверхности грудной кости. Задний край спускается за шестым ребром вниз. Сердце отделено от грудной стенки легкими.

У собак ⁴/₇ сердца располагается в левой половине грудной клетки. Осно­вание сердца приходится на уровне середины грудной клетки. Верхушка находится на 1 см выше поверхности грудной кости. Задний край спускается косо в седьмом межреберье (ближе к седьмому ребру) сверху вниз, до хряща седьмого ребра.