2. Комплементарное взаимодействие.

3.3.1. Методические указания.

Комплементарное взаимодействие обусловлено так называемыми дополнительными (комплементарными) генами, то есть генами, которые могут вызывать проявление признаков только при совместном действии, дополняя работу друг друга. Сам по себе ни один из этих генов фенотипического проявления в классическом случае комплементарного взаимодействия не имеет.

Комплементарность – самый распространённый тип взаимодействия генов, так как по этому механизму обеспечивается контроль цепей биосинтетических реакций. Известно, что синтез большинства сложных соединений представляет собой процесс многоэтапный, и каждый этап данного процесса, контролируемый особым ферментом, детерминируется отдельным геном. Таким образом контролируется наследование пурпурной окраски цветков у душистого горошка, красной и пурпурной окраски семян у кукурузы, синтез алкалоидов и других сложных соединений. Так, если синтез пурпурного пигмента контролируется двумя генами (см. ниже), то мутация каждого из них нарушает синтез пигмента и вызывает белую (т.е. бесцветную) окраску цветов. Поэтому естественно, что синтез пигмента и, следовательно, окраска цветков возможны только при наличии обоих доминантных аллелей.

Таким образом, комплементарность – это такой тип взаимодействия двух или нескольких генов, при котором признак проявляется только при совместном действии всех доминантных аллелей, каждая из которых, тем не менее, не имеет собственного фенотипического проявления.

Расщепление во втором поколении – 9:7.

Встречаются случаи, когда один из генов может иметь фенотипическое проявление, что изменяет характер расщепления. Если же оба гена имеют фенотипическое проявление, то мы имеем взаимодействие по типу кооперации.

Обозначения: пример дигибридного скрещивания: у душистого горошка за окраску цветков отвечают два гена – А и В (часто их обозначают еще буквами С и R) так, что аа вв – белая окраска цветков, А – тоже белая окраска и ген В – опять же белая окраска цветков (т.е. пигмент не синтезируется, доминантные аллели генов А и В никак не проявляются), и только наличие обеих доминантных аллелей А-В- -- пурпурная окраска цветков.

Пример тригибридного (полигибридного) скрещивания: у кукурузы за пурпурную окраску зерен отвечает несколько генов и среди них – А, С, Р. При отсутствии доминантного гена Р (т.е. рр) окраска будет красной, а при отсутствии доминантных аллелей А либо С, зерна будут белыми (аа сс рр тоже белые).

3.3.2. Задачи 1 типа.

Задача № 28 . Какое потомство и в каком соотношении появится от скрещиваний двух нижеуказанных белоцветковых форм душистого горошка : 1) Аа вв Х аа Вв; 2) АА вв Х аа Вв

Решение: 1) как по первому, так и по второму гену мы имеем анализирующее скрещивание, т.е. речь идет о дигибридном анализирующем скрещивании. Поэтому ответ можно записать сразу (после записи скрещивания): Р: Аа вв Х аа Вв  F₁: ½ Аа Вв + ½ аа Вв + ½ Аа вв + ½ аа вв . Очевидно, что только первый генотип будет с пурпурными цветками, а все остальные – белоцветковые.

Ответ: среди потомков от первого скрещивания будет ¼ с пурпурными цветками и ¾ белоцветковых растений.

2) Во втором скрещивании по гену А скрещиваются две гомозиготы (1 “буква генетического алфавита”), в результате чего все потомки будут гетерозиготны. По гену В – скрещивание анализирующее, что даст расщепление 1:1.

Запись скрещивания: Р: АА вв Х аа Вв  F₁:Аа(½ Вв + ½ вв) = ½ Аа Вв + ½ Аа вв, т.е. половина пурпурно- и половина белоцветковых растений.

Ответ: от второго скрещивания двух белоцветковых растений мы получим ½ растений душистого горошка с пурпурными и ½ с белыми цветками.

3. Задачи второго типа.

Задача № 29. При скрещивании двух белоцветковых растений душистого горошка в первом поколении получили ¾ растений с белыми цветками и ¼ - с пурпурными. Каковы были генотипы родительских форм и потомков ?

Запись условия: Так как возможно множество вариантов генотипов растений с белыми цветками, то мы не сможем для родительских форм записать ни одного генетического символа. Итак, имеем:

Р: Белое Х Белое  F₁: ¾ белые + ¼ А_В_

Решение задачи: Нельзя забывать поставить перед собой 3 вопроса (см. раздел 1.4), а также выбрать один из четырех известных нам методов решения задач (см. раздел 2.3). Очевидно, что в анализе было использовано достаточно большое количество растений (ответ “да” на первый вопрос) и что наблюдается расщепление (ответ “да” на второй вопрос). Поэтому можем применить один из четырех методов генетического анализа полигибридных скрещиваний. Нет сомнения, что методы 1, 2 и 3 не могут быть использованы.

Рассмотрим четвертый метод на примере задачи №22 из раздела 2.2.2.2. Очевидно, что все коэффициенты, характеризующие полигибридное расщепление (27/64, 9/16, 3/16, 3/8, 1/8 и т.д.) получены как произведение элементарных коэффициентов расщепления по каждому гену (см. таблицу “генетического алфавита” -- этих коэффициентов всего лишь три: 1, ¼ либо ¾ и ½ ) Причем, особое значение имеют знаменатели, так как именно они показывают число комбинаций потомков (число фенотипов либо генотипов). Поэтому метод и называется методом “знаменателей”. Задачу решим путем разложения дигибридного коэффициента ¼ (именно ¼ , потому что он стоит при “простом” члене с известными аллелями А_В_, а не ¾ , который стоит при члене с неизвестными аллелями и представляет собой – как мы увидим позже – сумму трех качественно отличных друг от друга комбинаций генотипов) на два (потому что скрещивание дигибридное) элементарных коэффициента: по гену А и по гену В. Нет другого варианта кроме как разложить ¼ следующим образом: ¼ = ½ х ½ . Согласно таблице генетического “алфавита” видим, что коэффициент ½ соответствует второй “букве”, что указывает на анализирующее скрещивание по обоим генам.

Запись скрещивания и схема решения:

Р: Белое Х Белое

F₁: ¼ А-В- + ¾ белых

¼ = ½ (по гену А) х ½ (по гену В)

По гену А коэф. ½  Ш “буква генетического алфавита”. Значит

Родители (по А)  Аа Х аа

Потомки (по А)  ½ Аа + ½ аа

По гену В коэф. ½  Ш “буква генетического алфавита”. Значит

Родители (по В)  Вв Х вв

Потомки (по В)  ½ Вв + ½ вв

Для интеграции данных по обоим генам у родителей следует учесть, что обе родительские формы имеют белую окраску цветков. Поэтому ни материнская, ни отцовская форма не могут быть одновременно гетерозиготными по обоим генам, так как эта форма была бы пурпурной. Отсюда имеем генотипы : Р: Аа вв Х аа Вв.

Для восстановления генотипа потомков перемножим два вышеуказанных двучлена возможных потомков по гену А и В и получим: ¼ Аа Вв + ¼ аа Вв + ¼ Аа вв + ¼ аа вв.

Ответ: мы установили генотипы обеих белоцветковых родительских форм (см. выше) и генотипы потомков, которые распадаются на два фенотипа: ¼ с пурпурными (Аа Вв) и ¾ с белыми цветками.

Задача № 30. В результате скрещивания пурпурноцветкового растения с белоцветковым в потомстве было получено 3/8 пурпурно- и 5/8 белоцветковых форм. Каковы генотипы родительских форм и потомков?

Запись условия: Р: А_В_ Х Белое  F₁: 3/8 А_В_+ 5/8 белых.

Решение задачи: Используем для анализа и разложения коэффициент 3/8.

3/8 = ¾ (по гену А) х ½ (по гену В)

По гену А - ¾ (П “буква генетического алфавита”). Значит

Родители: Р: Аа Х Аа

Потомки: ¾ А- + ¼ аа

По гену В – ½ (Ш “буква генетического алфавита”). Значит

Родители: Р: Вв Х вв

Потомки: ½ Вв + ½ вв

Таким образом, генотип родителей – Аа Вв Х Аа вв, а генотип потомков – это произведение двучлена на двучлен:

3/8 А- Вв + 3/8 А- вв + 1/8 аа Вв + 1/8 аа вв.

Ответ: Таким образом, мы установили генотипы родителей и потомков (см. выше). Последние распадаются на два типа фенотипов: 3/8 с пурпурными цветками и 5/8 – с белыми.

Задача № 31. При скрещивании двух белозерных растений кукурузы в потомстве получено 1/8 с пурпурными зернами, 1/8 – с красными и ¾ белозерных. Каковы генотипы родителей и потомков?

Запись скрещивания: Р: Белое Х Белое

F₁: 1/8 А_С_Р_ + 1/8 А_С_рр + ¾ белых.

Решение задачи: Коэффициент 1/8 (а не ¾ !) разлагаем на три (потому что три гена, т.е. тригибридное скрещивание) элементарных сомножителя (согласно таблице “генетического алфавита” это могут быть только ¾[¼], ½ или 1). Очевидно, что возможны два варианта: либо 1/8 = ½ х ½ х ½ , либо 1/8 = ¼ [ ¾ ] х ½ х 1. Необходимо до конца проверить оба варианта, однако, с учетом числителя уже видно, что нам больше подходит первый вариант (если бы был второй, то коэффициент чаще всего, хоть и не всегда, был бы не 1/8, а 3/8). Итак, имеем:

Вариант 1 Вариант 2

1/8 = ½ (по А) (½ по С) (½ по Р) 1/8 = (¼ по А) (½ по С) 1 по Р

Проверим вариант 1 по выше принятой схеме. По гену А ½ (Ш “буква генетического алфавита”). Значит

Родители: Р: Аа Х аа.

Потомки: F₁: ½ Аа + ½ аа

По гену С ½ (Ш “буква генетического алфавита”). Значит

Родители: Р: Сс Х сс

Потомки: F₁: ½ Сс + ½ сс

По гену Р ½ (Ш “буква генетического алфавита”). Значит

Родители: Р: Рр Х рр

Потомки: F₁: ½ Рр + ½ рр.

Для получения генотипа родителей необходимо учесть, что обе формы имеют белые семена. Это значит, что доминантные аллели генов А и С не вступили в комплементарное взаимодействие. Отсюда генотипы родителей: Р: Аа сс Рр Х аа Сс рр. Кстати, гетерозиготой по гену Р может быть и отцовская форма (в этом случае материнская – рецессивная гомозигота). Более точный ответ по условию задачи дать невозможно. В реальных условиях эксперимента для ответа на данный вопрос необходимо провести анализирующее скрещивание обеих форм по гену Р.

Генотипы потомков получим как произведение трех двучленов: (½ Аа + ½ аа) (½ Сс + ½ сс) (½ Рр + ½ рр) = 1/8 Аа Сс Рр+ + 1/8 Аа Сс рр + 1/8 Аа сс Рр + 1/8 аа Сс Рр + 1/8 Аа сс рр + + 1/8 аа Сс рр + 1/8 аа сс Рр + 1/8 аа сс рр. Очевидно, что по фенотипу только первый генотип даст пурпурную, второй – красную, а все остальные - белую окраску семян, что вполне удовлетворяет условию задачи.

Ответ: Выше приведенные восстановленные генотипы родителей дадут восемь генотипов потомков, распадающихся на три фенотипа: 1/8 с пурпурными, 1/8 с красными и ¾ с белыми семенами в початках кукурузы.

3.4. Эпистаз.

3.4.1. Методические указания.

Эпистаз – это такой тип взаимодействия генов, при котором доминантный аллель одного гена подавляет действие аллелей другого гена (как доминантных, так и рецессивных).

Эпистаз можно сравнить с полным доминированием, однако, в первом случае – это неаллельное взаимодействие (взаимодействие аллелей разных генов), а во втором случае – взаимодействие аллелей одного гена.

При эпистазе во втором поколении (то есть при скрещивании двух дигетерозигот) наблюдается расщепление 13:3 либо 12:3:1, однако, в случае так называемого рецессивного эпистаза, который, правда, чаще называют криптомерией, расщепление 9:3:4.

Обозначения: у кур за окраску оперения отвечают многие гены и среди них гены С и I. Ген С – окрашенное (черное, красное и др.) оперение, а ген с – белое (неокрашенное) оперение. Однако оба этих гена проявляются только при отсутствии гена-ингибитора I, который подавляет их проявление (т.е. при наличии обеих рецессивных аллелей ii, которые сами по себе не проявляются).

3.4.2. Задачи 1 типа.

Задача № 32. Какой цвет оперения будет наблюдаться в потомстве от скрещивания белого петуха и белой курицы следующего генотипа: Р: СС Ii X СС Ii.

Решение задачи: Используя математический метод получения потомства и видя, что по первому гену оба родителя являются гомозиготами (первая “буква”), а по второму – гетерозиготами (третья “буква генетического алфавита”), получим первое поколение: F₁: СС ( ¾ I- + ¼ ii ) = ¾ СС I- + ¼ СС ii.

Ответ: В результате этого скрещивания в первом поколении будет получено ¾ белых цыплят и ¼ с окрашенным оперением.

3.4.3. Задачи второго типа.

Задача № 33. При скрещивании белой курицы и белого петуха в первом поколении получено 7/8 цыплят белых и 1/8 – черных. Каковы были генотипы родителей и потомков?

Запись условия: Р: Белая Х Белый П: 7/8 белых + 1/8 С_ii

Решение задачи: Так как количество потомков достаточное для использования методов генетического анализа и наблюдается расщепление, но ни первый, ни второй, ни третий метод решения задач не подходят, то используем метод “знаменателей”. Коэффициент 1/8 разложим на два сомножителя (так как скрещивание дигибридное, имеется два гена): 1/8 = ¼ (¾) ½ .

По гену С ¾ (П “буква генетического алфавита”). Значит

Родители: Р: Сс Х Сс

Потомки: F₁: ¾ С- + ¼ сс

По гену I ½ (Ш “буква генетического алфавита”). Значит

Родители: P : Ii X ii

Потомки: F₁: ½ Ii + ½ ii

Генотипы родителей получаем объединив восстановленные генотипы по обоим генам, а генотипы потомков – перемножив двучлен на двучлен: 3/8 С- Ii + 3/8 С- ii + 1/8 сс Ii + 1/8 сс ii . Проанализировав фенотипы полученных потомков, убедимся, что только вторая форма имеет черные перья, а все остальные – белые. Однако, мы имеем 3/8 черных, а не 1/8, как это требутся по условию задачи (т.е. мы имеем 5/8 белых и 3/8 черных вместо 7:1). Это значит, что мы избрали неправильный вариант коэффициентов по генам, необходимо было взять ¾ по второму гену и ½ по первому гену, что дало бы расщепление 7:1 (проверьте сами!).

Ответ: Одна родительская форма является дигетерозиготой, а вторая – гетерозиготна только по второму гену, а по первому – рецессивная гомозигота. В потомстве 7/8 цыплят имеют белое оперение и 1/8 – черное: 3/8 С- Ii + 1/8 С- ii + 3/8 сс Ii + 1/8 сс ii .

Белые Черные Белые Белые

3.5. Криптомерия.