Класс Миксогастровые – Myxogasteromycetes

Этот класс наиболее богат видами. Вегетативное тело – многоядерный плазмодий различной величины, он медленно перемещается по субстрату и поглощает растворенные органические вещества, активно захватывает амеб, бактерий, мелких беспозвоночных и небольшие кусочки органики. На этой стадии жизненного цикла плазмодий проявляет положительные трофо- и гидротаксисы – перемещается в направлении пищи и воды и отрицательные фототаксисы – избегает освещенных участков. Перед образованием спороношений направленность таксисов меняется – и слизевики выползают на сухие освещенные участки. Образует следующие типы спороношений (спорокарпов):

1. Плазмодиокарп – плазмодий, не меняя формы, покрывается перидием (часто содержит известь), а ядра цитоплазмы обособляются и одеваются оболочкой, формируя отдельные споры.

2. Спорангий – плазмодий приобретает видоспецифичную форму, сидячий или на ножке.

3. Псевдоэталий – группа спорангиев срастаются боковыми стенками, но не теряют своей индивидуальности и не образуют общего перидия.

4. Эталий – группа спорангиев сливаются на ранней стадии, одеваясь общим перидием (кортексом).

Споры высвобождаются при разрушении перидия, их рассеиванию способствует капиллиций – особые нити с утолщениями или выростами по всей длине, отличающиеся гигроскопичностью.

Слизевики обитают как сапротрофы на разнообразных субстратах: на почве, лесной подстилке, валеже, навозе, гниющих грибах и пр.

Порядок физаровые. Самый большой по числу видов порядок. Спороношения – спорангии, эталии; в перидии и капиллиции содержится известь в виде кристаллов. Споры темные. Широко распространен род Fuligo, образующий крупные яркие эталии до 20 см в диаметре.

Порядок стемонитовые. Плазмодий очень нежный, прозрачный. Спороношения – эталии или спорангии, часто на ножке, которая продолжаетя внутри спорангия колонкой. Капиллиций сетчатый. Споры темные. Перидий часто рано исчезает. Характерный представитель – Stemonitis fusca в виде группы нежных шоколадно-коричневых перышек.

Порядок лицеевые. Спороношения самые разнообразные, споры светлые. Отсутствует настоящий капиллиций, вместо него – псевдокапиллиций в виде уплощенных ветвящихся нитей. Типичный представитель: Lycogala epidendrum, имеет шаровидные розовые, затем буреющие эталии.

Отдел диктиостелиевые – Dictyosteliomycota

Вегетативное тело – в виде независимо живущих амеб, которые при истощении субстрата сползаютя в псевдоплазмодий, в котором, тем не менее, амебы не теряют своей индивидуальности. При образовании спороношения плазмодий становится более компактным, амебы, перераспределяясь, формируют сначала ножку, затем на ней образуется головка из спор – амеб, покрытых оболочкой. Каждая спора прорастает одной амебой. Жгутиковые стадии у диктиостелиевых отсутствуют. Половое размножение известно лишь у немногих представителей. Типичные сапротрофы на растительном опаде и экскрементах.

Царство церкозоа – Cercozoa

Отдел плазмодиофоровые - Plasmodiophoromycota

Класс плазмодиофоровые – Plasmodiophoromycetes

Многоядерный голый протопласт паразитирует внутри клеток растений или гиф грибов. К амебоидному движению и активному захвату пищи не способен.

Типичный представитель – Plasmodiophora brassicae, вобудитель килы капусты. На корнях капусты образуются крупные чернеющие опухоли, что приводит к гибели растения и потерям урожая.

Попавшие в почву споры прорастают двужгутиковыми зооспорами, они прикрепляются к корневым волоскам, инцистируются, затем внедряются в них и образуют сначала миксамебу, а затем гаплоидный многоядерный плазмодий. Он способен делиться и распространяться из клетки в клетку. Позже плазмодий распадается на споры, они прорастают зооспорами, которые или сразу поражают новые клетки растения-хозяина, или сначала копулируют, что обеспечивает чередование гапло- и диплофазы в жизненном цикле.

Царство страминопилы – Straminopila

Отдел лабиринтуловые - Labyrinthulomycota

Класс сетчатые слизевики – Labyrinthulomycetes

Вегетативное тело в основном в виде своеобразного «сетчатого плазмодия» – отдельные овальные клетки с тонкой однослойной клеточной стенкой перемещаются в слизистых трубках. Их формируют особые органеллы – ботросомы, они образуют поверх клеточной стенки тонкую эктоплазматическую сеть из прозрачных эластичных ветвящихся трубочек. Получается своеобразная колония клеток, которая паразитирует в основном на водных растениях и водорослях. При образовании спор клетка инцистируется, затем прорастает амебоидными клетками, или, реже, зооспорами, давая начало новому плазмодию. Половой процесс неизвестен. В клеточной стенке есть редкий сахар фукоза, свидетельствующий об эволюционной древности лабиринтуловых.

Отдел Оомикота - Oomycota

Класс Оомицеты - Oomycetes

В основном водные, реже почвенные и сухопутные формы. Водные - сапротрофы и паразиты, наземные – в основном паразиты. Вегетативный таллом – хорошо развитый диплоидный несептированный мицелий. В состав клеточной стенки входят целлюлоза и гликаны, хитин отсутствует. Эта особенность строения изначально и позволяла предполагать, что оомицеты являются потомками древних утративших хлорофилл разножгутиковых водорослей.

Бесполое размножение – зооспорами, имеющими жгутики: гладкий и перистый. Половой процесс – своеобразная оогамия. В оогонии образуется от одной до нескольких яйцеклеток. Антеридий не дифференцирован на гаметы. Оплодотворение происходит путем переливания цитоплазмы и ядер из антеридия в оогоний через оплодотворяющие отроги, прорастающие в оогоний. В результате образуется покрывающаяся оболочками ооспора.

Порядок сапролегниевые.

Типичный представитель – Saprolegnia. Таллом сапролегниевых состоит из ветвящихся толстых свободных гиф и более тонких ризоидов, внедряющихся в субстрат. На окончаниях гиф образуются зооспорангии, оогонии и антеридии. Образовавшаяся в результате оогамии ооспора прорастает зооспорангием или короткой гифой с зооспорангием на конце. В нем образуются зооспоры, которые и служат распространению гриба. При образовании зооспор наблюдается явление дипланетизма – две стадии зооспор, морфологически различных, последовательно сменяют друг друга. Сначала образуется грушевидная спора с двумя жгутиками на переднем конце. Проплавав некоторое время, она одевается оболочкой и переходит в состояние покоя, а затем прорастает почковидной зооспорой со жгутиками, прикрепленными сбоку. Эти вторичные зооспоры могут свободно плавать гораздо дольше. Затем они прикрепляются к подходящему субстрату, втягивают жгутики и прорастаю мицелием, напоминающим вату или меховую оторочку на субстрате.

Большинство сапролегниевых – водные сапротрофы на остатках животных или растений, реже паразиты. Могут причинять ущерб рыбному хозяйству, паразитируя как на самих рыбах, так и на их корме – водорослях и ракообразных.

Порядок пероноспоровые. Почти все облигатные паразиты в основном наземных растений, но есть и факультативные паразиты, длительно живущие сапротрофно и лишь при благоприятных условиях начинающие паразитировать на растении.

Наблюдается эволюция бесполых спороношений от типично спорангиальных (образующих зооспоры) к конидиальным (прорастающим гифой), что связано с переходом от водного к наземному образу жизни. С этим же связан переход от сапрофитизма к облигатному паразитизму.

Вегетативное тело - хорошо развитый неклеточный мицелий в межклетниках растения.

Семейство фитофторовые. Phytophtora infestans - фитофтора, картофельный гриб. Была завезена в Европу из Южной Америки в 30 годах 19 века. Вызвала сильные эпифитотии, особенно в Ирландии, спровоцировав массовую эмиграцию населения.

Пораженные фитофторой участки листьев отмирают, и на них образуются бурые пятна, на клубнях – свинцово-серые. По краям пятен с нижней стороны листа появляются симподиально ветвящиеся спорангиеносцы, несущие лимоновидные зооспорангии. При попадании их в каплю воды на лист или клубень они прорастают зооспорами, которые некоторое время двигаются, а затем развивают гифы, проникающие в ткани растения. В сухую погоду зооспорангии могут прорастать гифами – т.е. ведут себя как конидии. Массовое заражение вегетативных органов растений происходит во влажную погоду (дожди, туманы).

Гриб гетероталличен, поэтому половое размножение и образование ооспор наблюдается редко. Способ борьбы – медный купорос – нашли совершенно случайно – заметили, что рядом с медеплавильным заводом картофель фитофторой не поражается.

Семейство альбуговые. У Albugo candida, паразитирующем на крестоцветных, особый способ бесполого размножения: под эпидермисом растения-хозяина на расположенных тесным слоем булавовидных спорангиеносцах образуются цепочки зооспорангиев. Эпидермис от давления разрывается, зооспорангии высобождаются и ветром переносятся на новые растения. Прорастают зооспорангии или зооспорами, или гифой, поэтому в некоторых руководтвах обозначаются как конидии. Ооспоры образуются в межклетниках растения-хозяина. Они зимуют, а весной прорастают зооспорами или гифой с зооспорангием на конце.

Положение хитридиомицетов в системе органического мира до сих пор остается спорным. Признанные изначально грибами, они затем были переведены в царство протистов. Сегодня некоторые данные геносистематики указывают на их родство с настоящими грибами. Поэтому хитридиомицеты вернули в царство грибов, в котором они считаются самой примитивной, наиболее близкой к предковым формам группой. Но, однако, подробное изучение ультраструктуры клеток и молекулярной бологии хитридиомицетов указывает на их достаточно обособленное положение и по отношению к типичным грибам. Видимо, в будущем систематическое положение этой группы организмов еще будет пересматриваться.

В данном курсе за хитридиомицетами признается положение в царстве настоящих грибов, но рассматриваться они будут в комплексе с грибоподобными протистами, более близкими им по некоторым особенносям строения и экологии.

Царство настоящие грибы – Fungi (Mycota)

Отдел Хитридиомицеты – Chytridiomycota

Класс хитридиомицеты – Chytridiomycetes

Самые примитивно устроенные хитридиомитцеты мицелия не имеют, их таллом представлен одиночной клеткой, часто не имеющей оболочки. Прогрессивные хитридиомицеты имеют ризомицелий или даже настоящий, хотя и несептированный, обычно гаплоидный мицелий. Клеточная стенка чаще всего содержит хитин и глюканы. Бесполое размножение – зооспорами со жгутиками. Половое размножение представлено разными типами, от гаметогамии разных типов до соматогамии, для некоторых видов неизвестно вовсе. В основном сапротрофы и паразиты водных животных и водорослей, реже наземных растений.

Порядок спизелломицетовые. Вегетативный таллом в виде одной клетки-протопласта располагается в клетке растения-хозяина, со временем превращается в зооспорангий. Зооспоры выходят наружу, поражают новое растение или инцистируются. Типичный представитель: Olpidium brassicae, поражает корневую шейку капустной рассады.

Порядок бластокладиевые. Таллом, как правило, мицелиальный, ветвящийся. Характернообразование толстостенных покоящихся спорангиев. Подвижные стадии – жгутиковые зооспоры и гаметы. Обитают бластокладиевые сапротрофно в водоемах. У рода Allomyces наблюдается изоморфная смена поколений.

Контрольные вопросы

1. Каковы черты сходства и отличия грибов и растений?

2. Каковы черты сходства и отличия грибов и животных?

3. Дайте характеристику отдела акразиевых.

4. Как связано строение вегетативного таллома миксомицетов с особенностями его питания?

5. Чем представлена расселительная стадия жизненного цикла миксомицетов?

6. Каковы особенности бесполого размножения оомицетов?

7. В чем выражается явление дипланетизма?

8. Насколько велико хозяйственное значение фитофторы?

9. Какую роль играют в природе представители порядка сапролегниевых?

10. Какие типы организации таллома характерны для хитридиомицетов?