Структуры бесполого размножения

Анаморфа – специализированные структуры бесполого спороношения, образуемые без смены ядерных фаз, путем митотических делений. Продукт анаморфы – митоспоры, т.е. споры бесполого размножения (конидии, зооспоры и пр.). Служат в основном для распространения и расселения вида. Некотрые авторы понимают под анаморфой любые генеративные структуры гриба, не относящиеся к половому размножению.

Споры, развивающиеся внутри полости какого-либо спорангия, называют эндоспорами, развивающиеся снаружи на каких либо специализированных выростах мицелия – экзоспорами. В случае эндогенного спорообразования при бесполом размножении говорят о митоспорангиях с митоспорами (спорангиоспорами), так как в спорангии происходят только митотические деления ядер. Так, эндогенно в полости митоспорангия, формируются митоспоры со жгутиками - зооспоры - у оомицетов, хитридиомицетов и пр., а так же безжгутиковые митоспоры у зигомицетов.

Для прочих грибов, особенно аскомицетов и дейтеромицетов, характерно бесполое спороношение в виде формирующихся экзогенно конидий. Они могут быть одно- или, реже, многоклеточными, различно устроенными, бесцветными или окрашенными. Они отделяются от разнообразных конидиеносцев, которые развиваются на мицелии, конидиоме или на строме.

Структуры полового размножения

Телеморфа (телеоморфа) – половая стадия в жизненном цикле гриба, спороношение, образуемое со сменой ядерных фаз, при слиянии ядер с последующими мейотическими делениями. При мейотическом делении ядер в спорангии получается мейоспорангий с продуктом телеморфы - мейоспорами.

Специальные структуры, в которых развиваются половые клетки, называют гаметангиями. В некоторых случаях гаметангий является одновременно и мейоспорангием. Различают три основных типа полового процесса у грибов:

1. Гаметогамия – слияние свободноплавающих гамет. Здесь выделяются:

- изогамия – гаметы морфологически сходны (хитридиомицеты);

- гетерогамия (анизогамия) – гаметы различны поразмерам и степени подвижности (хитридиомицеты);

- оогамия – сливаются крупная неподвижная женская и более мелкая подвижная мужская гаметы (хитридиомицеты, оомицеты).

2. Гаметангиогамия – свободных гамет не образуется, сливаются гаметангии – две специализированные структуры, не дифференцированные на гаметы (зигомицеты, аскомицеты).

3. Соматогамия – специфических половых органов и гамет не образуется, сливается содержимое вегетативных клеток (базидиомицеты). Вариантом соматогамии можно считать хологамию – слияние содержимого двух клеток у одноклеточных грибов (дрожжи, хитридиомицеты).

Результатом морфологической редукции полового процесса может стать сперматизация, при которой структура, несущая ядра противоположного полового знака, редуцируется до одной клетки, которая (обычно с помощью ветра или наекомых) попадает или на аскогон (у аскомицетов), или на воспринимающие гифы (у базидиомицетов), образуя таким образом дикарион.

Половой процесс у грибов предусматривает плазмогамию - слияние протопластов клеток (П), кариогамию – слияние их ядер (К) и мейоз – редукционное деление (М) с образованием мейоспор — первых спор после редукционного деления.

Вся совокупность стадий развития одного гриба называется голоморфа. Наличие в жизненном цикле одного вида различных в морфологическом и функциональном отношениях стадий развития называется плеоморфизмом. Т.е. плеоморфными таксонами являются грибы, цикл развития которых включает в себя несколько стадий спороношения. Каждая стадия (фаза, морфа) имеет собственное название. Поэтому иногда один и тот же вид имеет два названия: одно для анаморфы, другое – для телеморфы. Для голоморфы используют название телеморфы.

Если половой процесс происходит в пределах одного и того же мицелия, гриб называют гомоталличным. Если половой процесс может происходить только при участии генеративных структур, формирующихся на разных мицелиях, гриб будет гетероталличным. Гетероталлизм аналогичен раздельнополости, что у грибов выражается в физиологическом и генетическом различии полов без морфологических различий мужских и женских особей в вегетативную стадию. «Мужским» будет условно считаться мицелий, на котором развиваются отдающие ядра структуры – антеридии, «женским» - мицелий со структурами, принимающими ядра – оогониями и пр. Иногда употребляют термин «половой знак», т.е. у гомоталличных грибов сливаются клетки мицелия одного полового знака, у гетероталличных – разных половых знаков – « + » (женские особи) и « - » (мужские особи).