Органеллы грибной клетки

Клеточная стенка. Основные компоненты клеточной стенки грибов — углеводы (полисахариды), белки (в форме гликопротеинов), как дополнение встречаются меланины, аминокислоты, фосфаты и другие соли. Наиболее часто встречаются хитин (линейный полимер из остатков N-ацетил-D-глюкозамина, соединенный β-1,4 гликозидными связями), глюканы (полимеры глюкозы с а- или р-связями между молекулами.), маннаны (полимер маннозы, у некоторых аскомицетов), изредка у зигомицетов хитозан (N-глюкозамин, т.е. хитин, мономеры которого не ацетилированы), а так же целлюлоза у оомицетов и гифохитридиомицетов.

Внутренний слой оболочки грибов, покрывающий плазмалемму, состоит из молекул хитина. Далее следует слой, образованный молекулами гликопротеинов, наружные слои состоят из различных молекул глюканов.

Ядро. В клетке грибов может быть от одного до множества ядер. Грибная клетка содержит в среднем в 2,5—10 раз больше ДНК, чем бактериальная, но в 200—300 раз меньше, чем растительные и животные клетки. Несмотря на то, что грибы — типичные эукариоты, их геном по размерам ближе к прокариотному, чем к эукариотному. Например, пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae имеют 15 хромосом, каждая из которых в среднем в 5 раз меньше ДНК кишечной палочки. Есть некоторые особенности митоза у грибов и грибоподобных организмов:

1. Во время митоза ядерные мембраны у большинства грибов и у многих грибоподобных организмов не разрушаются.

3. У большинства грибов нет центриолей. Вместо них функционирует полярное тело веретена (ПТВ).

4. Цитокинез у грибов не сопряжен с митозом, поэтому клетки многих грибов многоядерные. Цитокинез происходит не с образованием фрагмопласта (разделительной пластинки между дочерними клетками), а путем врастания оболочки внутрь клетки.

Митохондрии у грибов в основном сходны с митохондриями растений. Внутренние структуры митохондрий у оомицетов и гифохитриомицетов трубчатые (тубулярные), у прочих грибов — пластинчатые (ламеллярные).

Элементарные мембраны. У грибоподобных протистов имеются диктиосомы, или тельца Гольджи, у грибов вместо них встречаются преимущественно скопления ЭР с небольшим количеством ламелл.

Жгутики. Двигательные органеллы зооспор, планогамет и планозигот грибоподобных организмов, обычно один или два. По строению они сходны со жгутиками простей­ших и многих подвижных гамет растений и животных.

Таллом

Среди грибов и грибоподобных организмов можно выделить три основных типа талломов.

Амебоидный таллом в простейшем варианте представлен одноядерной клеткой, не имеющей клеточной стенки. Такие талломы имеют некоторые виды хитридиомицетов и грибоподобных организмов. Многоядерный амебоидный таллом называется плазмодием, он характерен для миксомицетов (в широком смысле). Амебоидный субстрат как правило погружен в субстрат, реже находится на его поверхности, и может образовывать корнеподобные выросты – ризомицелий.

Дрожжеподобный таллом представлен отдельными покрытими клеточной стенкой клетками или короткими цепочками из таких клеток (псевдомицелий). Такой таллом характерен для дрожжей, которые встречаютмся в разных отделах царства грибов.

Мицелиальный таллом состоит из разветвленных нитей – гиф, имеющих клеточную стенку. Такой тип таллома характерен для настоящих грибов, оомицетов и некоторых хитридиомицетов.

Для некоторых грибов характерен мицелиально-дрожжевой диморфизм – способность в зависимости от условий среды или стадии онтогенеза существовать как в мицелиальной, так и в дрожжевой форме.

Совокупность гиф называют мицелием (грибницей). Диаметр гиф составляет 1 - 30 мкм, редко больше. Гифы имеют верхушечный (апикальный) рост, их клетки располагаются в один ряд друг за другом. По роли в талломе гриба гифы делятся на генеративные – формирующие спорогенные органы и споры, и вегетативные – образуют разнообразные структуры, обеспечивающие питание и прочие функции. По локализации в пространстве выделяют субстратный и воздушный мицелий.

Септы. По наличию перегородок, или септ в гифах различаются следующие типы гиф:

Несептированные, или ценоцитные гифы – у зигомицетов и грибоподобных организмов, поэтому их еще называют «ценоцитными грибами». Весь их мицелий представ­ляет собой единственную многоядерную клетку—ценоцит. Однако при формировании спорангиев, повреждении, старении таллома или недостатке питательных веществ в субстрате в талломе появляются поперечные перегородки. Септированные гифы наблюдаются у Ascomycota, Deuteromycota и Basidiomycota.

Септа возникает путем впячивания стенки клетки внутрь гифы. Септы гиф пронизаны порами (от одной до множества), которые обеспечивают прямой контакт протопластов соседних клеток. Связи между протопластами называют «плазмодесмами». В большинстве случаев есть только одна центральная пора. Через нее происходит обмен между клетками питательными веществами и даже иногда ядерным содержимым.

Простые септы наблюдаются у сумчатых грибов, – у них два отсека гифы напрямую сообщаются между собой, причем края септы утоньшаются по направлению к поре.

Долипоровые септы распространены у базидиальных грибов – у них стенки поры утолщены так, что она принимает вид трубочки, или долипоры. Над ней расположена парентосома, или поровый колпачок – своеобразный шатер с отверстиями, связанными с эндоплазматическим ретикулумом.

Видоизменения вегетативных гиф. У грибов отсутствует дифференциации на ткани, известные у растений. Т.е. у них нет ясно оформленных проводящих, покровных, меристематических и др. тканей с какими-то специфическими особенностями. Есть только первичная дифференциация таллома на псевдоткани. Следует отметить, что на практике, особенно в определителях, под тканью подразумевают мякоть плодового тела, видимую на срезе.

Общее название грибной псевдоткани – плектенхима. Грибная псевдоткань обычно волокнистая, непрочная и рыхлая. В разной степени дифференцированной плектенхимой образованы плодовые тела грибов различных систематических групп. При формировании плектенхимы ее варианты могут имитировать покровную, механическую, паренхиматозную ткани и пр.

Некоторые грибы растут не отдельными нитями, а округлыми в сечении пучками – синнемами, в которых гифы идут параллельно друг другу.

Мицелиальные тяжи – синнемы большого диаметра, внутренние гифы которых выполняют проводящую функцию. Они хорошо заметны на основаниях ножек плодовых тел многих базидиомицетов.

Ризоморфы – более мощные мицелиальные тяжи (до нескольких метров длиной) значительного диаметра (до 4-7 мм) с темными и утолщенными наружными гифами. Помимо проводящей функции ризоморфы способствуют распространению гриба в субстрате. Характерны для дереворазрушающих грибов (Armillaria, опенок). Иногда внутри них есть особые широкие гифы без перегородок, напоминающие сосуды высших растений.

Столоны – гифы, поднимающиеся над субстратом и на определенном расстоянии вновь соприкасаю­щиеся с ним (зигомицеты). На месте нового контакта с субстратом образуются корневидные ризоиды.

Паразитические грибы обычно формируют особые органы вегетативного таллома. К ним относятся:

Апрессории – специализированные органы прикрепления типа присосок, механически удерживают гриб на поверхности растения, пока он внедряется в его ткани, и защищают от сдувания ветром и смывания дождем.

При внедрении в клетки эпидермиса и прорастании через клеточные стенки хозяина парази­тические грибы, как правило, образуют специфические тонкие инфекционные и перфорационные гифы.

Гаустории — это внутриклеточные видоизмененные части талломов паразитических грибов, которые поглощают вещества хозяина и направляют их в другие области грибного таллома.

Ловчие гифы — это петли, кольца и другие структуры, образуемые особыми гифами некоторых хищных грибов. Они покрыты клейким выделением и мгно­венно сокращаются в ответ на прикосновение нематод, простейших и пр.

Почкующиеся клетки характерны для дрожжей, представлены одиночными или соединенными цепочкой клетками.