(Группа порядков гастеромицеты)

Достаточно своеобразная по строению плодовых тел группа грибов. Плодовые тела полностью замкнуты до самого созревания спор и очень разнообразны по форме и размерам. В начале своего развития они обычно шаровидные. Затем могут стать булавовидными, бокаловидными, копьевидными, звездообразными, и даже иметь форму полого решетчатого шара, могут достигать 1,5 м в диаметре и 12 кг массы (лангермания гигантская), спор в таком плодовом теле образуется до 7-8 триллионов. Плодовые тела чаще всего образуются на поверхности земли, но могут быть и подземными – клубневидными и полуподземными.

Само плодовое тело образовано оболочкой – перидием и заключенной в его полости глебой. Перидий может иметь несколько слоев, чаще два – экзоперидий и эндоперидий, реже встречается промежуточный мезоперидий. Глеба – это комплекс из стерильной ткани – трамы, и гиф, образующих гимениальный слой. В глебе образуются полости – камеры различной локализации. Поверхность камер выстлана спороносным слоем – гимением, на котором и образуются базидии.

По организации спороносного слоя в глебе различают равномерный, лакунарный, кораллоидный, многошляпочный, одношляпочный типы. При созревании образуются еще и волокна капиллиция, разрыхляющего массу зрелых базидиоспор и обеспечивающих их рассеивание.

Плодовое тело может иметь ложную ножку (вытянутое стерильное основание плодового тела) или рецептакул – плодоносец, выносящий над поверхностью земли спороносную часть.

Споры гастеромицетов высвобождаются или при механическом разрушении перидия, или через образующееся в нем отверстие. У некоторых родов перидий разрушается целиком, и глеба, полная спор, ветром катится по земле. В порядке веселковых плодовые тела имеют неприятный запах и яркую окраску – привлекают насекомых, которые и разносят споры.

В основном гастеромицеты являются сапротрофами на почве, подстилке и валеже. Они тесно связаны с определенными физико-географическими зонами. Есть лесные, луговые, степные, полупустынные и пустынные виды. Характерной особенностью гастеромицетов является их способность обитать в достаточно засушливых условиях. Они могут встречаться даже в полупустынях и пустынях, где другие грибы выжить не в состоянии. Мицелиальные тяжи гастеромицетов могут выделять вещества, которые скрепляют частицы грунта наподобие трубки. Таким образом снижаются потери влаги при движении ее к плодовым телам на поверхности. Ксероморфность гастеромицетов проявляется и в строении их плодовых тел, которые обычно высыхают при созреваниии.

Порядок дождевиковые. Плодовые тела от шаровидных до булавовидных, от мелких до самых крупных – около метра в диаметре. Часто имеют хорошо развитые мицелиальные тяжи. Экзоперидий обычно покрыт различными выростами шипиками, бородавочками и пр. Есть съедобные в молодом возрасте виды. Сапротрофы, в том числе ксилосапротрофы.

Порядок геастровые – земляные звездочки. Плодовые тела имеют трехслойный перидий. Экзоперидий и мезоперидий при созревании разрываются на лопасти, которые могут быть гигроскопичны и при набухании приподнимаются на концах, как на ножках. В центре остается шаровидный эндоперидий, из отверстия в котором высыпаются споры. Сапротрофы.

Порядок гнездовковые. Плодовые тела небольшие, бокаловидные. Глеба разделена на отдельные линзовидные структуры – перидиолои, прикрепленные на дне «бокала». Капиллиций отсутствует. Обычно ксилотрофы.

Порядок веселковые. В начале развития плодовые тела напоминают яйцо, потом, после вскрытия перидия появляется цилиндрический рецептакул, на вершине которого располагается слизистая глеба с неприятным запахом, привлекающим насекомых. Так устроены плодовые тела веселки обыкновенной, мутинуса, диктиофоры. У рода решеточник рецептакул имеет вид полого решетчатого шара, на внутренней стороне которого расположена слизистая глеба. Особенно велико видовое разнообразие грибов этого порядка в тропиках.

Порядок гименогастровые. В этом порядке грибы развивают подземные или полуподземные плодовые тела. Гименогастер бородавчатый обитает под сосной, елью, березой, дубом, возможно, образует с ними микоризу. Он имеет клубневидные коричневатые плодовые тела размером около 1 см. Некоторые гименогастровые съедобны.

Класс гетеробазидиомицеты – Geterobasidiomycetes

Базидии в этом классе сложные, многоклеточные, состоят из двух частей: нижней гипобазидии и верхней эпибазидии, обычно расположены гимениальным слоем. У немногих представителей базидия неразделенная. Плодовые тела студенистой консистенции, поэтому гетеробазидиомицеты еще называют дрожалковыми грибами. Реже плодовые тела сухие, напоминают корочки, подушечки, коралловидные, уховидные выросты. В сухую погоду плодовые тела теряют влагу и превращаются в неровные корочки, во влажную – быстро восстанавливают объем.

Подавляющее большинство – сапротрофы на гниющей древесине, очень редко паразиты растений, животных, грибов. Обитают повсеместно, но наибольшее число видов – в тропиках.

Порядок аурикуляриевые. Базидии длинные, цилиндрические, эпибазидия в виде четырех клеток, расположенных друг над другом. Стеригмы нижних клеток базидии длиннее, чем верхних, поэтому при достижении базидией поверхности плодового тела базидиоспоры располагаются над ней на одном уровне. Плодовые тела в этом порядке различной формы, желеобразные. Уховидные студенистые плодовые тела – у рода Auricularia – древесные уши (Auricularia auricula). Сапротрофы на древесине.

Порядок дрожалковые. Базидии четырехклеточные, клетки расположены в одной плоскости симметрично относительно друг друга. Студенистые плодовые тела, иногда очень яркой окраски. Иногда плодовые тела отсутствуют. Интересно, что у этих грибов гаплоидная фаза в форме дрожжевых клеток, развивающихся в результате почкования базидиоспор. Сапротрофы, редко паразиты грибов.

Типичные представители – Exidia glandulosa, Tremella sp.

Класс телиобазидиомицеты - Teliobasidiomycetes

В этом классе плодовых тел нет, они утрачены вследствие паразитического образа жизни. Свободноживущих форм нет, все облигатные паразиты в основном на растениях. Базидия вырастает из толстостенной клетки – телиоспоры или телейтоспоры, которая так же является стадией покоя и расселения. Встречаются простые септы.

Традиционно в классе телиобазидиомицеты выделяют два порядка – головневые и ржавчинные. С появлением новых данных о строениит и геносистематике телиобазидиомицетов некоторые авторы стали разделять этот класс на два самостоятельных класса – класс урединомицеты (ржавчинные) и класс устилагиномицеты (головневые), или же рассматривать эти группы в ранге подклассов.

Порядок головневые. До 400 видов. У пораженных растений появляются деформации, вздутия, пятна, полосы или порошкообразный налет темного цвета. В итоге растения выглядят как обожженные головешки. Дикариотический мицелий головневых грибов распространяется по межклетникам растений, проникая в клетки при помощи гаусториев, причем инфицированное растение долгое время может ничем не отличаться от здоровых. А к моменту образования репродуктивных органов растения вместо завязей или семян (зерновок) образуется масса темных телиоспор, (второе название устоспоры), которые представляют собой распавшиеся клетки мицелия, одетые толстой черной оболочкой. Телиоспороношения могут развиваться и в вегетативных органах растений. При прорастании устоспоры образуется фрагмобазидия (семейство устилаговые) или холобазидия (семейство тиллециевые).

У пшеницы при поражении пыльной головней колос кажется обгоревшим, при поражении твердой головней вместо зерновок образуются плотные черные скопления устоспор, у кукурузы появляются деформации початка, стеблей и листьев – гриб вызывает местные разрастания тканей, заполненных массой устоспор.

Устоспора может быть диплоидной (тогда при ее прорастании и формировании базидии сразу же происходит мейоз) или дикариотический ( тогда сначала происходит кариогамия, а затем мейоз). Прорастание устоспор и дальнейшее развитие гриба – т.е. образование дикариотического мицелия может протекать тремя путями:

1. Устоспоры прорастают четырехклеточной базидией, затем образуются базидиоспоры. Они прорастают недолговечным первичным мицелием, клетки которого сливаются с образование вторичного дикариотического мицелия, который и заражает растение (Sphacelotheca panici-miliacei – пыльная головня проса).

2. Устоспоры прорастают базидией, развивающиеся на ней базидиоспоры копулируют непосредственно межу собой. После копуляции развивается дикариотический мицелий, заражающий молодые проростки (Tilletia caries – твердая головня пшеницы).

3. Устоспоры прорастают базидией, но базидиоспоры не формируются, и дикарион образуется при переходе ядер из одной клетки базидии в другую, или копуляцией соседних клеток базидии, или копуляцией клеток соседних базидий. Из ставшей двухъядерной клетки базидии развиваются дикариотические гифы (Ustilago tritici – пыльная головня пшеницы).

Таким образом, у головневых наблюдается редукция не только плодовых тел, но и первичного мицелия – вплоть до образования дикариона в пределах одной и той же базидии. Путей заражения растения несколько: через молодые проростки, молодые ткани вегетативных и генеративных органов, рыльца пестиков. Инфицирующим началом почти всегда служит дикариотический мицелий.

В некоторых случаях базидиоспоры могут почковаться, и тогда копуляция происходит между образовавшимися клетками (споридиями)

По строению базидии головневые разделяются на две группы, которые иногда возводят в ранг семейств или порядков: устилаговые – имеют фрагмобазидию, разделенную поперечными перегородками, и тиллециевые с одноклеточной холобазидией.

Для примера рассмотрим жизненный цикл твердой головни пшеницы. Устоспоры зимуют в почве или на зерновках пшеницы. При их прорастании формируется базидия с пучком длинных нитевидных базидиоспор. Между ними образуются анастомозы, через которые ядра переходят их одной базидиоспоры в другую – так образуется дикарион. Он дает дикариотический мицелий, который внедряется в ткани проростка, затем прорастает в точку роста и далее генеративным органам растения, достигая завязи. В завязи мицелий разрастается и ко времени созревания зерна распадается на отдельные клетки. Так вместо зерновки получается ее оболочка, наполненная устоспорами. Они высвобождаются при механическом разрушении оболочки, как правило, при обмолоте, приклеиваются к зернам и весной при посеве начинают цикл заново.

Профилактика заболеваний растений головневыми грибами сводится к севообороту, протравливанию семян перед посевом и выведению устойчивых сортов.

Порядок ржавчинные. Около 4000-5000 видов. Пораженные растения, будто ржавчиной, покрыты буро-рыжими пятнами спороношений. Мицелий распространяется по межклетникам растения, внедряясь гаусториями в клетки. Фрагмобазидии образуются при прорастании покоящихся телиоспор (телейтоспор). Характерная особенность жизненного цикла – наличие нескольких типов спороношений и разнохозяйственность.

Рассмотрим жизненный цикл ржавчинных грибов на примере стеблевой ржавчины злаков (Puccinia graminis). Весной одноклеточные гаплоидные базидиоспоры попадают на листья барбариса и прорастают в них гаплоидным мицелием. Он формирует пикни (спермогонии, пикниды, 0 стадия) – кувшиновидные образования на верхней поверхности листьев. Они выделяют сахаросодержащую жидкость, привлекающую насекомых, и образуют гифы двух типов. На «дне кувшина» расположены короткие гифы (фиалиды), отшнуровывающие мелкие одноклеточные пикниоспоры (спермации). У его «горлышка» – длинные воспринимающие гифы (перифизы), улавливающие спермации другого штамма (полового знака), переносимые с другого растения барабриса насекомыми. При попадании спермация на воспринимающую гифу образуется дикарион.

Этот вторичный дикариотический мицелий начинает расти к нижней поверхности листа, и на ней образуются эций (эцидий, 1 стадия) – полость, в которой отшнуровываются цепочками дикариотические эциоспоры (эцидиоспоры).

Эциоспоры ветром переносятся на растения пшеницы, прорастают дикариотическим мицелием в ее тканях и формируют под эпидермисом урединии (уредоспороношения, уредопустулы, 2 стадия) – те самые ржавые пятна – скопления одноклеточных двуядерных урединиоспор (уредоспор), которые высвобождаются при разрыве эпидермиса. Это расселительная, или «красная» стадия – все лето гриб размножается именно этим способом, поражая все новые и новые растения. Может смениться до нескольких поколений таких спороношений.

Осенью на месте уредопустул формируются телии (телейтоспороношения, телейтопустулы, 3 стадия) – в виде черных пятен. Они являются скоплениями покрытых толстой темной оболочкой двуклеточных дикариотических телиоспор (телейтоспор). Они зимуют на стерне злаков. Весной ядра в них сливаются (кариогамия) и делятся (мейоз).

Каждая из двух клеток телиоспоры прорастает фрагмобазидией (4 стадия), несущей 4 базидиоспоры. Ветер переносит их на листья барбариса, и цикл начинается заново.

Можно сказать, что у ржавчинных телий с телиоспорами соответствует редуцированному плодовому телу, так как именно на телеиоспоре впоследствии развивается базидия. В таком случае все прочие стадии, в которых гриб размножается митотическим путем, можно считать в каком-то смысле бесполым размножением.

Характерны изменения морфологии растений, пораженных ржавчинными грибами: возникают искривления побегов, «ведьмины метлы», деформации листьев и пр.

Контрольные вопросы

1. Для каких представителей агарикоидных грибов характерно наличие общего покрывала?

2. Каковы особенности строения гимениального слоя агарикоидных грибов?

3. Каковы особенности строения плодовых тел агариковых грибов?

4. Каковы особенности строения плодовых тел сыроежковых грибов?

5. Каковы особенности строения плодовых тел болетовых грибов?

6. Каковы особенности строения плодовых тел гастеромицетов?

7. Каковы особенности строения плодовых тел гетеробазидиомицетов?

8. Каковы особенности строения базидий представитеей класса телиобазидиомицетов?

9. Каким образом происходит заражение растений головневыми грибами?

10. Сколько стадий может быть выделено в жизненном цикле ржавчинных грибов?