Группа порядков локулоаскомицеты

Класс дотидеомицеты – Dothideomycetes

К этому классу относятся грибы, ранее рассматриваемые как локулоаскомицеты. Характерный признак - битуникатные сумки, которые образуются в специальных полостях – локулах в аскостромах. Аскостромы нельзя считать настоящими плодовыми телами, хотя иногда они очень похожи на перитеции и называются псевдотеции.

Порядок мириангиевые. В аскостроме развиваются отдельные локулы с одной сумкой в каждой из них. В основном паразиты растений.

Elsinoe veneta вызывает антракоз малины, развивается на листьях и побегах, образуя на них серые пятна с красной каймой. В вегетационный период гриб размножается бесполым путем – конидиями. Затем на некротических пятнах формируются аскостромы с сумками.

Порядок плеоспоровые. Аскостромы перитециевидные (псевдотеции), с одной полостью, шаровидные или слегка приплюснутые, темноокрашенные, с псевдопарафизами. Широко встречаются бесполые спороношения. Сапротрофы и паразиты растений.

Venturia inaequalis вызывает паршу яблони. Мицелий паразита растет под кутикулой, там же развивается конидиальное спороношение. Поражаются побеги и плоды, особенно их молодые участки, сильно снижается урожай. Аскостромы развиваются после зимовки на опавших листьях.

Порядок артониевые. Аскостромы напоминают апотеции, типичные или видоизмененные – гистеротеции, вытянутые вдоль и открывающиеся щелью. Внешне гистеротеции напоминают кофейные зерна. Сапротрофы, паразиты на листьях деревьев, а так же микобионты накипных эпилитных и эпилитных лишайников. Характерный представитель – род Opegrapha.

Контрольные вопросы

1. Какой тип плодовых тел характерен для леоциевых и пецициевых грибов?

2. У каких представителей аскомицетов есть подземные плодовые тела?

3. Какие субстраты способны осваивать пецициевые грибы?

4. Какими особенностями строения характеризуются аскостромы дотидеевых грибов?

5. Какие субстраты способны осваивать лишайники?

6. Какие способы размножения характерны для лишайников?

7. Какие выделяют типы морфологического строения лишайников?

8. Опишите особенности строения гетеромерного таллома лишайника.

9. Строение и функции соредий.

10. Строение и функции изидий.

Лекция 31.

Тема 45. Царство настоящие грибы. Отдел basidiomycota. Класс holobasidiomycetes, подкласс hymenomycetidae группа порядков афиллофоровые грибы

План лекции

1. Общая характеристика отдела.

2. Особенности строения, жизненного цикла и экологии базидиомицетов. Система базидиомицетов

3. Класс Холобазидиомицеты – Holobasidiomycetes. Подкласс Гименомицетиды – Hymenomycetidae

4. Особенности строения плодовых тел афиллофороиных грибов. Экология афиллофороидных грибов. Характеристика порядков: Hymenochaetales, Poriales, Ganodermatales, Cantharellales, Gomphales, Thelephorales, Hericiales, Polyporales.

Настоящие грибы. Отдел Basidiomycota.

Отдел Базидиомикота - Basidiomycota

Включает около 30 тысяч видов. Основной полисахарид клеточной стенки – хитин. Таллом имеет в основном мицелиальное, очень редко дрожжеподобное строение. Для мицелия характерно наличие особых выростов – пряжек и долипоровых (в большинстве случаев) септ.

Основное таксономическое отличие – формирование базидии, в которой происходит кариогамия, мейоз и дифференцировка мейоспор – базидиоспор. По происхождению базидии гомологичны сумке аскомицетов, даже их формирование похоже на формирование аска.

Вегететативное размножение – фрагментами таллома, хламидоспорами, артроспорами.

Бесполое конидиальное размножение у базидиомицетов встречается крайне редко. Так же, как и у аскомицетов, у базидиомицетов есть виды, никогда не размножающиеся половым путем – их относят к дейтеромицетам.

Тип полового процесса – соматогамия. В отличие от аскомицетов дифференцированные половы органы отсутствуют, половой процесс осуществляется слиянием двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия.

Особенность развития базидиомицетов: плазмогамия по времени очень далеко отстоит от кариогамии и мейоза. Базидиоспора прорастает в первичный гаплоидный мицелий. Затем у гомоталличных видов сливаются цитоплазмы клеток одного гаплоидного мицелия, у гетероталличных – разного по половому знаку, ядра при этом не сливаются, а объединяются в пару – дикарион. Далее они синхронно делятся, так что развивающийся мицелий становится двухядерным – дикариотическим, или вторичным, субстратным мицелием.

В дикариотической фазе и проходит большая часть жизни гриба-базидиомицета – т.е. вегетативный мицелий, пронизывающий субстрат и обеспечивающий грибу питание и накопление биомассы, представлен двухъядерными дикарионами. Этот вегетативный мицелий можно отличить от мицелия аскомицетов по двум характерным признакам: по долипоровым септам и по пряжкам.

Таким образом, так же как и в цикле развития аскомицетов, у базидиомицетов чередуются три ядерных фазы: короткая гаплоидная – базидиоспоры и недолго существующий первичный мицелий, длительная и основная – дикариотическая (вегетативный мицелий) и очень короткая диплоидная (базидия с диплоидным ядром).

Вторичный мицелий формирует на поверхности субстрата плодовое тело из плотно упакованных гиф, образующих «псевдоткани» ножки, шляпки и пр., в зависимости от таксона. Иногда мицелий, формирующий плодовое тело, называют третичным, так как он отличается от субстратного мицелия прежде всего функционально. В некоторых группах базидирмицетов плодовые тела отутствуют.

Плодовые тела базидиомицетов очень варьируют по форме, консистенции и расположению спороносного слоя - гимения. У примитивных форм он располагается на верхней стороне плодовых тел, у более высокоорганизованных – на нижней.

В гимении происходит формирование базидий. В материнской клетке базидии происходит кариогамия и мейоз с образованием четырех гаплоидных ядер. Они протискиваются в раздувающиеся выросты на вершине базидии – стеригмы – и формируют базидиоспоры. Т.е. в отличие от аскоспор базидиоспоры формируются экзогенно – вне полости спорообразующей клетки-базидии.

Существует несколько классификаций базидий. Чаще выделяют три основных типа базидий:

1. Холобазидии – одноклеточные цилиндрические булавовидные базидии;

2. Гетеробазидии – состоят из двух частей: нижней расширенной гипобазидии и верхней эпибазидии, несущей стеригмы с базидиоспорами;

3. Фрагмобазидии (телиобазидии) – базидии, разделенные поперечными перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются стеригмы с базидиоспорами. (Телиобазидии, т.к. формируются из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры).

Некоторые авторы под фрагмобазидией понимают все базидии, состоящие из нескольких клеток, в том числе и гетеробазидии, при этом телиобазидией остаются по-прежнему только базидии телиомицетов.

Классы базидиомицетов традиционно выделяются на основании строения базидий. В данном курсе рассмотрим таксоны базидиомицетов в следующем порядке:

1. Класс холобазидиомицеты – Holobasidiomycetes

- Подкласс гименомицетиды – Hymenomycetidae

- Подкласс гастеромицетиды – Gasteromycetidae

2. Класс гетеробазидиомицеты – Geterobasidiomycetes

3. Класс телиобазидиомицеты - Teliobasidiomycetes

Система базидиомицетов, без сомнения, еще будет перерсматриваться в связи с появлением новейших сведений о геносистематике и молекулярной биологии этих грибов.

Класс холобазидиомицеты – Holobasidiomycetes

Подкласс гименомицетиды – Hymenomycetidae

(Группа порядков гименомицеты)

Самая большая (около 12 тысяч видов) и наиболее изученная группа базидиальных грибов. Отличительный признак – цельная одноклеточная базидия. Имеют достаточно сложно устроенные плодовые тела, очень разнообразные по форме, цвету, консистенции и размерам. Больше всего известны плодовые тела в форме шляпки и в разной степени развитой ножки (может отсутствовать совсем), реже в виде воронковидных или древовидно разветвленных образований.

Для плодовых тел гименомицетов характерны различные типы гиф. Выделяют тонкостенные генеративные гифы, толстостенные скелетные и толстостенные сльноразветвленные связывающие. Их сочетания дают несколько типов гифальных систем. Мономитическая гифальная система образована только генеративными гифами. В димитической системе к ним прибавляются или скелетные, или связывающие. В тримитической гифальной системе представлены все три типа гиф.

Характерный для гименомицетов признак – наличие на плодовых телах хорошо выраженного гимения. Он включает в себя генеративные: базидии и базидиолы, и стерильные элементы: гифиды, цистиды и щетинки. Стерильные элементы разрыхляют гимений и предохраняют его от соприкосновения с другими поверхностями.

Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. Его эволюция у гименомицетов шла в направлении увеличения площади поверхности – от гладкого до пластинчатого, трубчатого, зубчатого и др.

Ранее на основании строения гимения выделяли всего два порядка. В порядок агариковых (пластинчатых) помещали грибы с мягкомясистыми плодовыми телами в виде шляпки и ножки, имеющими пластинчатый или трубчатый гименофор.

Порядок афиллофоровых (в дословном переводе: не несущих пластинок) объединял грибы со всеми остальным типами гименофоров и плодовых тел, многие из которых были жесткомясистыми. Сегодня эти названия применимы лишь к группам, объединяющим порядки.

Для грибов этого подкласса характерен полиморфизм – т.е. в пределах вида наблюдается множество вариаций по размеру, форме, цвету плодовых тел. Иногда эти вариации бывают столь значительны, что один и тот же вид неоднократно описывают как два или даже несколько разных. Особенно полиморфизм характерен для трутовых грибов.