Лишайники

Ранее считалось, что лишайники не входят ни в одно из царств живой природы и, скорее всего, представляют собой самостоятельную эволюционную линию. Их помещали в отдел Лишайники, но по инерции часто ошибочно называли растениями на основании наличия в их талломах фотосинтезирующего компонента. Согласно современным воззрениям лишайники все-таки являются лихенизированными гибами, для которых характерен облигатный симбиоз с однклеточными водорослями.

Таллом лишайника, как правило, состоит из двух компонентов: гриба – микобионта и водоросли - фотобионта. Редко добавляется третий компонет – цианобактерии. Таким образом, лишайники являются автогетеротрофными организмами. У подавляющего большинства лишайников микобионт является сумчатым грибом, не встречающимся в природе в свободноживущем состоянии. Фикобионт представлен зелеными водорослями (чаще всего Trebouxia) реже желто-зелеными..

Взаимоотношения между компонентами лишайника рассматриваются как:

1. Мутуализм – взаимовыгодный симбиоз двух организмов.

2. Паразитизм гриба на водоросли

3. Аллелопаразитизм – взаимный паразитизм гриба и водоросли. Скорее всего, именно эта гипотеза ближе к истине. Но причина возникновения такого симбиоза до сих пор не ясна.

В результате симбиоза в составе лишайника и гриб, и водоросль приобрели отличительные особенности и в морфологии, и в физиологии.

Гифы микобионта имеют гораздо более толстые оболочки, чем гифы свободноживущих грибов. Они способны сильно набухать и ослизняться, удерживая избыток влаги. Водоросли в составе лишайника способны длительно переносить недостаток воды, света и фотосинтезировать в экстремальных условиях. У лишайника в целом иные продукты обмена (вторичные лишайниковые вещества, лишайниковые кислоты) чем у их свободноживущих компонентов.

Выделяют три основных морфологических типа талломов лишайников:

1. Накипные – в виде зернистого налета, корочек на субстрате;

2. Листоватые – в виде разнообразных листоподобных розеток;

3. Кустистые – в виде кустиков, длинных ветвящихся нитей, шиловидных, кубковидных или коралловидных выростов.

По анатомическому строению различают слоевища:

1. Гомеомерные – представляет собой рыхлое сплетение гиф, среди которых более-менее равномерно рассеяны клетки водорослей.

2. Гетеромерное – дифференцировано на слои: верхний коровый, водорослевый, сердцевинный, нижний коровый. Последний слой несет ризины – органы прикрепления лишайника к субстрату.

Вегетативное размножение лишайников осуществляется фрагментами таллома, а так же специальными образованиями – соредиями и изидиями, половое – аскоспорами, образующимися в плодовых телах (чаще всего апотециях).

Способность лишайников к бесполому размножению остается предметом дискуссий. Считается, что структурами бесполого размножения у некоторых лишайников являются аналогичные конидиям пикноспоры, образующиеся в пикнидиях.

Соредии представляют собой конгломерат из клеток водорослей, обмотанных гифами. Они образуются на поверхности таллома лишайника или высыпаются из соралей – разрывов верхней коры, и могут прорасти в новое слоевище. Сорали располагаются в различных частях таллома, что часто является диагностическим признаком.

Изидии представляют собой выпячивания верхней коры, заполненные клетками водорослей. При обламывании и попадании на подходящий субстрат изидия может дать начало новому слоевищу.

По строению апотеции лишайников делятся на три типа:

1. Леканоровые – имеют слоевищный край, который всегда содержит клетки водорослей и по строению и окраске часто похож на слоевище. Диск обычно окрашен темнее, чем край.

2. Лецидеевые апотеции обычно черные, очень твердые, имеют так называемый собственный край, образованный эксципулом, по окраске не отличающийся от диска.

3. Биаторовые апотеции по строению подобны лецидеевым, но не бывают такими твердыми и обычно окрашены светлее.

Перитеции и гистеротеции (своеобразные щелевидные апотеции) имеют очень немногие виды лишайников.

Лишайники способны жить в экстремальных условиях морозов, засухи, радиоактивности и поселяться практически на любом субстрате, лишь бы только он длительное время был неподвижен. Растут лишайники очень медленно, зато живут долго, столетиями. Самый медленный рост наблюдается у накипных лишайников – доли мм в год. Кустистые виды могут прирастать до 1-1.5 см в год. Но лишайники очень требовательны к чистоте воздуха, особенно к наличию в нем диоксида серы, поэтому в промышленных районах почти отсутствуют.

По приуроченности к субстрату выделяют лишайники эпифитные (поселяются на коре деревьев), эпилитные (на камнях), эпиксильные (на древесине), эпифильные (на листьях вечнозеленых растений), эпибриофильные (на мхах), эпигейные (на почве) и др.

Система лишайников строится на основании систематического положения их микобионтов. Ранее в отделе выделяли три класса: сумчатые, базидиальные и несовершенные лишайники. Ныне собственно лишайниками считают только те, которые имеют в качестве микобионта гриб-аскомицет. Подавляющее больштнство лишайников входит в класс леканоромицеты, к другим классам (дотидеомицеты, леоциомицеты) относится меньшее число видов.

Базидиальные лишайники в силу факультативности симбиоза истинными лишайниками признаются не всеми лихенологами, а несовершенные, у которых не обнаружены спороношения, являются группой, требующей дальнейшего изучения.

Класс леканоромицеты – Lecanoromycetales

Порядок леканоровые. Самый многочисленный – почти все известные лишайники относятся к этому порядку. Плодовые тела леканоровых – чаще всего апотеции.

Подпорядок леканоровые объединяет множество разнообразных видов, накипных, листоватых и кустистых. Эти типичные эпифитные виды в обилии встречаются на коре деревьев. Много так же эпилитных видов, поселяющихся на каменистом субстрате. Фотобионт – преимущественно зеленые водоросли, цианеи редки.

К подпорядку пельтигеровые относятся крупные листоватые эпигейные лишайники, в составе которых частго присутствуют цианеи.

В подпорядок кладониевые входят эпигейные виды, у которых слоевище двух типов: к субстрату прилегает первичное листоватое, от него отходят вертикально вверх выросты – подеции в виде шиловидных отросков, воронок, разветвлений, кустиков. Фотобионт – только зеленые водоросли. Знаменитый ягель – так называемый «олений мох» - относится именно к этому подпорядку к роду Cladonia (Cladina).

Порядок калициевые. Объединяет виды, у которых сумки и парафизы в апотециях при созревании рассыпаются в порошкообразную массу – мазедий. Мелкие апотеции часто сидят на довольно длинной ножке.