Группа порядков плектомицеты

Класс эвроциомицеты – Eurotiomycetes

Порядок эуроциевые. Мицелий хорошо развитый, септированный, делится на субстратный и воздушный. Плодовые тела – мелкие клейстотеции с беспорядочно расположенными прототуникатными сумками. Спор 2-8, освобождаются пассивно после разрушения клейстотеция. Бесполое размножение – конидиями.

К этому порядку и относятся рода Penicillium и Aspergillus, анаморфы которох относят к формальным таксонам дейтеромицетов.

Большинство эвроциевых – сапротрофы на различных органических субстратах, в почвах, есть также паразиты растений и животных. Есть среди них и виды, поселяющиеся на нетипичных для грибов субстратах техногенного происхождения – на горюче-смазочных материалах (так называемые «керосиновые грибы», почвенные сапротрофы, способные разлагать авиационное топливо).

Порядок онигеновые. Кейстотеции онигеновых могут иметь плотный или рыхлый перидий и придатки разнообразной формы, часто с крючками. В основном кератинофилы на коже, шерсти, ногтях, копытах, сапротрофы. Паразиты вызывают дерматомикозы, пневмомикозы и реже генерализованные микозы.

Группа порядков пиреномицеты

Класс эризифомицеты – Erysiphomycetes

Порядок мучнисторосые. Плодовые тала – клейстотеции с унитуникатными сумками, расположенными пучком или правильным слоем. Облигатные эктопаразиты высших растений, в основном двудольных, вызывают «мучнистую росу». Мицелий развивается на поверхности органов пораженных растений, прикрепляясь к ним апрессориями. В клетки растения – хозяина (эпидермис, мезофилл) проникают гаустории.

Бесполое размножение – конидиями. Прямо на мицелии развиваются прямые неразветвленные конидиеносцы с цепочками конидий. Они и образуют характерный мучнистый налет. За лето из одной конидии может развиться несколько поколений гриба, заражая все новые и новые растения. В конце периода вегетации развивается половое спороношение – шаровидные клейстотеции. Оболочка их называется перидием. Его наружный слой развивает придатки различного строения. В стадии клейстотециев гриб зимует, а весной тургороное давление в сумках повышается, они набухают, оболочка лопается и аскоспоры активно высвобождаются, разлетаясь во все стороны и заражая новые растения.

Мучнисторосые считаются ксерофилами, т.к. их мицелий находится на поверхности субстрата и может переносить относительно засушливые условия, в отличие от прочих, у которых мицелий почти всегда погружен в субстрат. Хотя для заражения растений благоприятна влажная погода.

Класс сордариомицеты – Sordariomycetes

Порядок сордариевые. Плодовые тела – как правило типичные грушевидные перитеции, которые или свободно располагаются на субстрате, или частично погружены в рыхлое сплетение гиф – субикулюм. Большинство видов сапротрофы на целлюлозосодержащем субстрате: древесине, подстилке, экскрементах травоядных. Эти грибы часто используют в генетических исследованиях.

Род Sordaria – типичный копрофил, образует одиночные перитеции. Ослизненные споры активно выбрасываются из сумок и прилипают к траве, которую затем поедают животные, и цикл начинается заново.

Порядок гипокрейные. Плодовые тела – перитеции, образуются на небольшой яркоокрашенной подушковидной мясистой строме или реже свободно на субстрате или на субикулюме. Хорошо развита конидиальная стадия. Сапротрофы или паразиты древесных и травянистых растений, крайне редко - насекомых.

Характерный вид – Nectria cinnabarina, нектрия киноварно-красная. Анаморфа ее носит название Tubercularia vulgaris. Сапротроф, реже раневой паразит. Мицелий гриба развивается под корой, иногда проникая в древесину. Конидиальное спороношение более обильное, чем сумчатое. Перитеции развиваются ближе к осени на тех же стромах, что и конидиеносцы.

Анаморфа Nectria haematococca известна под названием фузариум картофельный – Fusarium solani, поражает пасленовые). Инфекция передается через почву и вызывает корневые гнили и поражение стеблей растений.

Грибы рода Gibberella поражают травянистые растения, вызывая ненормальный рост побегов. Вещества, вызывающие разрастание, были выделены и названы гиббереллинами. Мицелий проникает во все органы растения-хозяина, включая семена. Зерно пшеницы, пораженной гиббереллой кукурузной G. zeae, содержит токсины, которые могут вызвать отравления («пьяный хлеб»). Анаморфа этого гриба – фузариум злаковый (Fusarium graminearum).

Порядок ксиляриевые. Плодовые тела - перитеции, черные, углистые, погруженные в такую темную жесткую строму. Строма у ксиляриевых азвивается на поверхности субстрата или в его толще.

У гипоксилона, дальдинии стромы выходят на поверхность коры и приобретают вид обугленных шариков. У дальдинии стромы состоят из концентрических слоев. У ксилярии стромы хорошо дифференцированы на части: стерильную и фертильную, ветвящуюся наподобие оленьих рогов. На ней вначале развиваются конидии, а затем перитеции.

Сапротрофы, чаще на древесном опаде. Есть несколько видов – опасных паразитов растений. «Белая гниль», вызываемая Розеллинией (Rosellinia necatrix) поражает виноград и почти все плодовые деревья. Гриб может долго жить в почве как сапротроф, и лишь при благоприятных для него условиях начинает поражать корни деревьев. Мицелий распространяется далее по стеблю, листья становятся мельче, желтеют и опадают. Спороношения – конидиеносцы и перитеции – он развивает только после гибели дерева.

Порядок спорыньевые. Плодовые тела - перитеции в хорошо развитых мясистых как правило светлых стромах разнообразной формы. Они образуются на пораженных орагнах растения-хозяина или на склероциях. Прарзиты исключительно однодольных, грибов и членистоногих, крайне редко сапротрофы.

Для спорыньевых-паразитов растений характерна строгая органотропная специализация – т.е. они развиваются в строго определенных частях растения – чаще в завязях или в зачатках соцветий. У рода эпихлоэ (Epichloe) стромы обазуются в виде чехла или муфты на стебле.

Спорынья (Claviceps purpurea) образует твердые темные склероции в завязи растения-хозяина (чаще злака или осоки). Склероции состоят из сердцевины, покрытой корой толстостенных клеток, содержащих меланин. Из них весной развиваются головчатые стромы с погруженными в них перитециями. Аскоспоры созревают обычно к периоду цветения, разносятся ветром и заражают растения, попадая на рыльце пестика и прорастая в завязь. Через несколько дней после заражения в завязи развивается конидиальное спороношение – мицелий с конидиеносцами (эта стадия имеет собственное название – сфацелия). Конидии погружены в «медвяную росу» – капли сахаросодержащей жидкости. Она привлекает насекомых, и они разносят конидии на другие растения. Конидии так же разносятся ветром и дождем. Ко времени созревания зерна все ткани завязи оказываются заполнены мицелием, который затем преобразуется в склероций.

Спорынья мало снижает урожай, но оказывает сильное токсическое действие. Эрготизм – вызывается алкалоидами склероциев спорыньи (производные лизергиновой и изолизергиновой кислот). Действуют на нервную систему и мускулатуру. Эрготизм известен в гангренозной (Антонов огонь) и конвульсивной (злые корчи) формах. В Х-XI вв распространение эрготизма в Европе было так велико, что в 1095 году был создан орден св. Антония, занимающийся лечением людей, страдающих эрготизмом. Взаимосвязь эрготизма и поражения зерновых спорыньей была доказана лишь в 1777г.

Спорынью выращивают в промышленных масштабах для получения алкалоидов-антагонистов адреналина (эрготамин, ЛСД (диэтиламид лизергиновой кислоты)). Эти вещества содержатся и в некоторых растениях, которые у некоторых народов применяются как галюциногенные вещества.

Грибы рода кордицепс (Cordiceps) являются паразитами насекомых, пауков, реже грибов. Кордицепс военный развивается на куколках бабочек, зимующих в почве. Спора прорастает в теле насекомого или куколки и образует псевдосклероций. Из него на поверхность почвы прорастают удлиненные булавовидные стромы с сумками, которые отстреливают аскоспоры. Стромы бывают разнообразно окрашены и иногда достигают 20-30 см в длину, в Китае их употребляют в пищу.

Контрольные вопросы

1. Каковы чередование и продолжительность ядерных фаз в жизненном цикле аскомицетов?

2. Какие структуры аскомицетов явяются диплоидными?

3. Перечислите типы плодовых тел аскомицетов.

4. Какие типы строения апикального аппарата сумок аскомицетов вам известны?

5. Каковы особенности бесполого размножения аскомицетов?

6. Назовите тип полового процесса аскомицетов и опишите его особенности.

7. Каковы особенности размножения тафриномицетов?

8. Каково строение таллома сахаромицетов?

9. Какие субстраты способны осваивать сахаромицеты?

10. Какова функция придатков эризифовых грибов?

11. Какой тип плодовых тел характерен для эвроциевых грибов?

12. Какой тип плодовых тел характерен для сордариевых грибов?

13. Экология эризифовых грибов?

14. Где локализуются структуры бесполого размножения у грибов рода ксилярия?

15. Каково хозяйственное значение спорыньи?