Прохождение через ядерные поры частиц коллоидного золота.

Видно, что они сосредоточены в районе поровых комплексов.

Ядерный матрикс и кариоплазма – это жидкий компонент ядра, в котором «упакованы» хроматин и ядрышко. В его составе обнаружены растворенные в кариоплазме комплексы РНК с белками; ферменты; ионы; вода; ядерные белки. Таким образом, ядерный матрикс - своеобразный «скелет» ядра, поддерживающий его форму и создающий структурную основу для протекающих в нем биохимических процессов.

Хроматин (от греч. chroma – цвет, окраска) - комплекс интерфазных хромосом, представленных молекулами ДНК с белками. Это основная функциональная часть ядра, где происходит считывание генетической информации с молекул ДНК на молекулы РНК (транскрипция). Хроматин в ядре присутствует в двух морфологических и функциональных формах – эухроматин и гетерохроматин.

Эухроматин – это декондерсированные, деспирализованные участки хромосом, которые в данный момент находятся в активном состоянии и с которых происходит считывание и синтез РНК.

Чем больше фракция эухроматина – тем более активные процессы идут в ядре. Эта часть хроматина не окрашивается и не видна в световой микроскоп.

Гетерохроматин – это конденсированные, спирализованные участки хромосом, которые неактивны и транскрипция не происходит.

В световом и электронном микроскопе эти участки хроматина выглядят как уплотненные фрагменты, рассеянные по всему ядру. Гетерохроматин может переходить в эухроматин, что связано с функциональной активностью ядра. Однако не весь гетерохроматин может переходить в стадию эухроматина, поэтому его разделяют на две фракции: факультативный гетерохроматин – он может деконденсироваться и переходить в активное состояние и конститутивный (постоянный) гетерохроматин – который в любой ситуации не может деконденсироваться и перейти в эухроматин. Доля конститутивного хроматина может быть неодинаковой у разных объектов. Так у млекопитающих на него приходится 10-15% всего генома, а у некоторых амфибий - даже до 60% Основу хроматина составляют молекулы ДНК в комплексе со специальными ядерными белками.

Микрофотографии В–лимфоцитов и их ядер в разные периоды дифференцировки

а – неактивированный лимфоцит, b – начало дифференцировки (бластотрансформации), с – лимфобласт.

Обратить внимание на изменение соотношения гетеро- и эухроматина в процессе дифференцировки клеток.

Ядрышко – участок ядра, где происходит синтез р-РНК и формирование субъединиц рибосом. Участок хромосомы (ген), в котором закодирована структура р-РНК, называется ядрышковым организатором. Размеры и количество ядрышек в ядре клеток колеблется в зависимости от типа клеток и активности ядра. В ядрышке выделяют два компонента: фибриллярный и гранулярный

Фибриллярный компонент - это наиболее активная часть ядрышка, где происходит первичная транскрипция рибосомальных генов и синтез предшественника р-РНК в виде тонких фибрилл диаметром 5-8 нм. В гранулярном компоненте происходит упаковка этих фибрилл в гранулы. Здесь происходит созревание р-РНК и сборка частиц рибосом.

Последние данные показывают, что кроме синтеза рРНК, ядрышко участвует во многих других аспектах экспрессии генов. В ядрышках обнаруживаются РНК, входящие в SRP-частицы, участвующие в синтезе белков в эндоплазматическом ретикулуме. С ядрышком оказалась ассоциирована РНК теломеразы - (обратная транскриптаза). Много есть данных о локализации в ядрышках процессинга малых ядерных РНК, входящих в состав сплайсосом, и даже о процессинге иРНК.

Обычно различают несколько структурных типов ядрышек: (ретикулярный,, компактный, кольцевидный, остаточный,сегрегированный) Ретикулярный тип ядрышка наиболее характерен для большинства клеток, для него свойственно нуклеолонемное строение, обилие гранул и фибриллярного плотного материала. Во многих случаях фибриллярные центры выявляются плохо, вероятно из-за высокого уровня транскрипции. Этот тип ядрышек встречается в клетках животных и растений. Так, например, ретикулярный тип ядрышка, свойственный гигантским политенным хромосомам двукрылых насекомых, очень сходен с таковым на гигантских хромосомах антиподиальных клеток ячменя. Компактный тип ядрышка отличается от предыдущего меньшей выраженностью нуклеолонемы, большей частотой встречаемости фибриллярных центров. Такие ядрышки характерны для активно размножающихся клеток (клетки растительных меристем, клетки культуры ткани и др.). Вероятно, что оба эти типа могут переходить друг в друга, во всяком случае, они чаще всего встречаются в клетках с высоким уровнем синтеза РНК и белка. Кольцевидные ядрышки встречаются в клетках животных. В световом микроскопе они имеют форму кольца с оптически светлой центральной зоной - это фибриллярный центр, окруженный РНП-фибриллами и гранулами. Размер этих ядрышек составляет около 1 мкм. Типичные кольцевидные ядрышки характерны для лимфоцитов, эндотелиоцитов, т.е. для клеток с относительно низким уровнем транскрипции. Остаточные ядрышки характерны для клеток полностью потерявших способность к синтезу рРНК (нормобласты, дифференцированные энтероциты, клетки шиповатого слоя кожного эпителия и др.). Часто они настолько малы и так окружены конденсированным хроматином, что с трудом обнаруживаются в световом микроскопе. В ряде случаев они могут снова активироваться и переходить в компактную или ретикулярную форму. Сегрегированные ядрышки характерны для клеток, обработанных различными антибиотиками или химическими веществами, вызывающими прекращение синтеза рРНК (актиномицин Д, амфотерицин и др.), а также антибиотиками, влияющими на синтез ДНК и белков (митомицин, пуромицин, многие канцерогены и т.д.). Термин "сегрегация" используется в данном случае в связи с тем, что происходит как бы разделение, обособление разных компонентов ядрышек, сопровождающиеся прогрессивным уменьшением его объема.