Электронные микрофотографии ресничек на поверхности эпителиальных клеток выстилки фаллопиевых труб

Микрофиламенты состоят из отдельных актиновых фибрилл, (FA), напоминающих канат, которые построены из множества отдельных глобул белка актина (GA)

По многим своим свойствамm актиновые фибриллы похожи на микротрубочки: они ориентированы(+, - конец), собираются и разбираются, есть во всех клетках (актин – очень консервативный белок). Поэтому, как и микротрубочки, они участвуют в обеспечении сходных задач клетки: поддержании структуры цитоплазмы и клетки, движении клетки и транспорта внутри клетки.

Особенно важна роль актина в формировании структуры цитоплазмы. Нити актина, распадаясь и собираясь, определяют плотность цитоплазмы в разных районах клетки. В примембранных районах нити актина и другие компоненты цитоскелета связываются с мембранными белками, влияя на жесткость плазматической мембраны.

Особая роль актина проявляется в обеспечении подвижности клеток. В комплексе с одним из белков цитоплазмы – миозином, актиновые фибриллы образуют «сократимые нити» - основной двигатель отростков клеток, микроворсинок, псевдоподий и всей клетки. В некоторых клетках актин-миозиновая система развита очень хорошо, в частности - на ее основе формируются мышцы.

Промежуточные филаменты. Эта сложная система цитоскелетных нитей изучена относительно недавно. Оказалось, что, в отличие от микротрубочек и актиновых филаментов, промежуточные филаменты построены в разных клетках из разных белков.

Выделено шесть основных типов промежуточных филаментов

(См. Табл).

Они выполняют в клетках все те функции, которые характерны для других компонентов цитоскелета. Но их открытие и изучение имело чрезвычайно важные последствия для молекулярной биологии и медицины. Как мы видим, в разных клетках промежуточные филаменты построены из разных белков, а тубулины и актины у всех одинаковые.

При изменении местоположения клеток в организме, ее формы и даже свойств – белки промежуточных филаментов сохраняются, определяя принадлежность клетки к определенному типу. Именно это свойство оказалось ключевым для диагностики опухолей разного вида. Дело в том, что при перерождении клетки в раковую, она теряет многие черты своей изначальной организации, и определить тип опухоли очень трудно. Но белки промежуточных филаментов остаются те, которые были в изначальной ткани! Окрашивая клетки опухолей при их исследовании на разные белки филаментов, мы можем точно сказать, клетки какой ткани дали развитие этой опухоли. Это правило распространяется и на метастазы опухолей, которые могут распространяться далеко от места первоначального развития опухолей.

Тоже самое можно сказать и при исследовании нормальных клеток организма. При дифференцировке клетки определенного типа ткани приобретают разные черты организации, могут мигрировать на значительные расстояния и т.п. Но они все сохраняют в своей цитоплазме тот тип промежуточных филаментов, который является типичным для данного типа ткани. Например – пигментные клетки кожи (меланоциты), находясь в составе дермы кожи являются клетками нейрогенного происхождения, в связи с чем в их цитоплазме синтезируются белки нейрофиламентов.

Таблица. Состав и принадлежность к определенным типам клеток и тканей промежуточных филаментов цитоскелета животных клеток.

Класс промежуточных филаментов	Принадлежность к типу клеток и тканей
Кератины (более 20-ти белков)	В эпителия (покровные и кишечные эпителии)
Десмин	В мышечных клетках
Виментин	В клетках соединительной ткани, хряща, кости, железах
Глиальный кислый фибриллярный белок	В клетках глии нервной системы
Нейрофиламенты	В нервных клетках и клетках нейрогенного происхождения
Ламины (несколько белков)	Во всех клетках. Расположены в ядре клеток, образуя т.н. ядерную пластинку.

)