Лекция № 2
2.1.Цитоплазма и цитоскелет клетки
2.2. Органоиды клетки
2.1. Цитоплазма (цитозоль, гиалоплазма) является жидкой составляющей клетки, в которой протекают основные метаболические процессы. Здесь расположены органоиды и другие компоненты клетки. Основу цитоплазмы составляет вода (до 90%) и растворенные в ней биологически активные вещества (ферменты, метаболиты, органические и неорганические ионы), образующие своеобразный коллоид.
Долгое время считалось, что цитоплазма имеет в клетке однородный состав и плотность. Оказалось, что это далеко не так! Цитоплазма структурирована - плотность и состав ее в разных участках клетки разная. Вокруг мембранных и немембранных органоидов формируются особые участки цитоплазмы, называемые цитозолем. В зоне цитозолей концентрируются те вещества, которые функционально связаны с работой тех или иных органоидов.
В самой цитоплазме недавно были обнаружены так называемые «внутрицитоплазматические каналы». Это тяжи цитоплазмы, отличающиеся по своей плотности от соседних участков и пересекающие клетку во всех направлениях. Полагают, что это аппарат внутрицитоплазматического транспорта, регулятор потоков веществ и молекул внутри клетки. Каналы эти лабильны, все время меняются, возникают и пропадают. Их современное название - микротрабекулярная сеть.
Схема микротрабекулярной сети в цитоплазме клетки
Если посмотреть на электронную фотографию участка цитоплазмы клетки, зафиксированной и обработанной специальными методами, то она выглядит как клубок шерсти или ваты. Вся цитоплазма, как оказалось, пронизана огромным количеством нитей, среди которых располагаются органоиды и другие структуры клетки. Это цитоскелет клетки.
В составе цитоскелета клетки выделяют три компонента: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты. Все они построены из белков.
Цитоскелет выполняет несколько важных функций в клетке:
1. Структурная, механическая функция. Нити цитоскелета поддерживают форму клетки, придают ей жесткость. Они же закрепляют ядро, расположенное в центре клетки.
2. Транспортная функция. Цитоскелетные фибриллы служат «направляющими» для перемещения органоидов, секреторных и транспортных пузырьков по клетке.
3. Двигательная. Компоненты цитоскелета участвуют в обеспечении подвижности клетки. Движение всей клетки, образование выростов, ресничек, псевдоподий, фаго- и пиноцитоз, явления, связанные с движением частей клетки, органоидов - все эти процессы осуществляются с помощью цитоскелета.
Микротрубочки. Они построены из димерного белка тубулина, состоящего из двух субъединиц: α - тубулина и β – тубулина. Каждая микротрубочка представляет собой полый цилиндр, стенки которого состоят из 13 молекул тубулина. Тубулин очень древний и консервативный белок – у всех животных (позвоночных и беспозвоночных) состав и строение микротрубочек практически идентичен.
Микротрубочки обладают рядом интересных свойств, которые, определяют их функции в клетке.
Во-первых, они все ориентированы. На одном конце, называемом (+) концом, происходит сборка микротрубочек, на другом – (-)конце, происходит разборка. В клетках микротрубочки могут располагаться по-разному, но всегда есть (+) и (-) концы. Как правило, (+) концы направлены к периферии клетки.
Во-вторых, начало образования микротрубочек и их рост контролируется специальным органоидом клетки – клеточным центром (центриоль). Его еще называют микротрубочкоорганизующий центр. Микротрубочки постоянно собираются и разбираются. Среднее время жизни микротрубочки в животной клетке в интерфазе ≈ 10 мин, в митозе – минуты. Длина микротрубочек может быть самая различная: от нескольких микрон до десятых долей микрона.
В-третьих, с микротрубочками связана целая группа белков, которая определяет их свойства и функции. Одними из них являются белки – кинезин и денеин. Эти белки, связываясь с микротрубочками (с одной стороны) и транспортируемыми компонентами клетки (с другой) обеспечивают их перемещение вдоль микротрубочки. Этот процесс естественно требует много энергии.
