Тема 23. Онтогенез. Эмбриональное и постэмбриональное развитие
1. Основные вопросы теории
Онтогенез – индивидуальное развитие организма
оплодотворение |
→ |
рождение или выход из яйцевых оболочек |
→ |
смерть |
|
эмбриональный период |
постэмбриональный период |
||||
– дробление; – гаструляция; – гистогенез и органогенез. |
– прямое развитие; – непрямое развитие. |
||||
Эмбриональный период
(Видеофрагмент «Эмбриональный период онтогенеза».)
1. Дробление – ряд последовательных митозов зиготы с образованием бластомеров. Особенности дробления:
а) интерфазы короткие;
б) бластомеры не растут;
в) протоплазма делится путем борозд дробления.
Завершается образованием бластулы, в которой по периферии в один слой располагаются бластомеры, образующие стенку – бластодерму, внутри полость – бластоцель (первичная полость тела). Общий объем бластомеров не превышает объема зиготы. Клетки не специализированы и не дифференцированы. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки.
Типы дробления |
|||||
полное |
частичное |
||||
(голобластические яйца: а-гомо-тело-лецитальные) |
(меробластические яйца: тело-центро-лецитальные) |
||||
цитоплазма полностью делится на бластомеры |
цитоплазма не полностью делится на бластомеры |
||||
равномерное |
неравномерное |
поверхностное |
дискоидальное |
||
бластомеры |
один слой бластомеров на поверхности яйца |
дробление участка с ядром с образованием зародышевого диска |
|||
одинаковы по форме и размерам |
неодинаковые по размерам, крупные находятся у вегетативного полюса, мелкие – у анимального |
||||
Типы бластул |
|||||
морула
|
амфибластула
|
перибластула
|
дискобластула
|
||
стерробластула |
|||||
|
|
||||
целобластула |
|||||
|
|
||||
2. Гаструляция – перемещение клеточных масс с образо-ванием из бластулы двухслойного или трехслойного зародыша – гаструлы. Тип бластулы определяет способы гаструляции:
- морула, стерро-бластула, целобластула
|
деламинация – расслоение
|
- целобластула |
иммиграция – часть клеток уходит внутрь
|
инвагинация – впячивание
|
|
- дискобластула |
эпиболия – обрастание
|
1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластоцель |
|
Наружный слой гаструлы – эктодерма, внутренний слой – энтодерма, в дальнейшем между ними – мезодерма. Гаструла имеет полость – гастроцель, отверстие в окружающую среду – бластопор (первичный рот). У первичноротых животных на месте бластопора формируется рот, у вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте образуется анальное отверстие, рот прорывается на противоположном полюсе.
Третий зародышевый листок – мезодерма – формируется 2-мя способами:
телобластический путь |
энтероцельный путь |
образуется из крупных клеток телобластов, формирующихся между эктодермой и энтодермой. |
образуется из карманообразных выростов энтодермы. Формируется вторичная полость тела – целом (энтероцель). |
3. Гистогенез и органогенез – формирование комплекса тканей и осевых органов из зародышевых листков.
Формирование осевых структур (нервной системы, хорды, пищеварительной трубки) начинается сразу же после завершения гаструляции. Формирование нервной трубки называется нейруляция, стадия – нейрула. Эктодерма углубляется с образованием нервной пластинки, которая обособляется, прогибается и формирует нервную трубку. Одновременно с нейруляцией идут процессы закладки хорды и мезодермы. Хорда располагается под нервной трубкой и имеет энтодермальное происхождение.
1 – эктодерма;
2 – энтодерма;
3 – нервная пластинка;
4 – мезодерма;
5 – хорда;
6 – полость кишки.
Таким образом,
производными эктодермы являются: эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), нервная система, воспринимающие клетки органа зрения, слуха, обоняния, эмаль зубов, передняя и задняя кишка;
производными энтодермы являются: эпителий средней кишки, пищеварительные железы (печень, поджелудочная железа), дыхательные пути, легкие, жабры, эпителий желчного и мочевого пузыря, щитовидная и околощитовидная железы;
производными мезодермы являются: дерма, мышечные ткани, все виды соединительной ткани, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы.
Закон зародышевого сходства (К. Бэр, 1828 г.)
Эмбрионы обнаруживают на ранних стадиях развития общее сходство в пределах типа.
Биогенетический закон (Э. Геккель, Ф. Мюллер, 1864 г.)
Онтогенез каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза вида, к которому она относится.
(Видеофрагмент «Сходство стадий эмбрионального развития позвоночных».)
В 1910 г. А.Н. Северцов дополнил биогенетический закон.
В индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.