22 7. Эволюция человека

функции. Различия скоростей эволюции белков (табл. 7.4) могут в полном соответствии с общепринятой теорией объясняться этим отрицательным отбором. Единственное, что она отвергает, - это объяснение существования различных последовательностей, поддерживаемых в ходе эволюции, соответствующими различиями в действии положительного отбора.

Справедливость и значение гипотезы нейтральности для понимания определенных аспектов эволюции можно оценить, выяснив, подтверждают или опровергают имеющиеся реальные данные те следствия, которые вытекают из этой теории. Они касаются эволюционных изменений на уровне аминокислотных последовательностей (т. е. аминокислотных замен в белках) и на уровне нуклеотидных последовательностей (т. е. замен оснований в ДНК).

Как уже отмечалось, одно из важнейших следствий гипотезы нейтральностиэто положение о линейной зависимости частоты накопленных замен от времени, т. е. предсказание существования молекулярных часов эволюции. Для проверки концепции эволюционных часов требовались оценки времени разделения соответствующих ветвей филогенетического древа, полученные с использованием независимой шкалы времени, основанной, например, на палеонтологических данных. Участники ведущихся в литературе дискуссий относительно рассматриваемого следствия из гипотезы нейтральности часто оперируют этими данными. Для обоснования концепции эволюционных часов приводят, например, следующий аргумент: некоторые глубоководные виды рыб с незапамятных времен обитают в океане и экологические условия их обитания должны быть очень сходны, если не одинаковы, на протяжении всего времени их существования; тем не менее эволюция белков этих рыб протекала с постоянной скоростью, α- и ß-цепи гемоглобина у млекопитающих, отличных у человека, со времени разделения дивергировали в такой же степени, как α- и ß-цепи гемоглобина человека и гемоглобина рыб. С другой стороны, более детальные исследования некоторых частей «филогенетических древ» выявили отклонения от ли-

нейной зависимости: например, эволюция белков приматов протекала медленнее, чем ожидалось на основании гипотезы молекулярных эволюционных часов.

Аргументы против универсальности гипотезы нейтральности. Дискуссия о гипотезе нейтральности развернулась и в теоретической популяционной генетике. Достаточно сказать, что основываясь на конкретных допущениях, можно прийти к выводам, отличным от тех, что были получены Кимурой (см., например, работу Ивенса [1757]). В идеале теория и вытекающие из нее положения должны проходить экспериментальную проверку. К числу бесспорных относятся следующие тезисы:

1. многие виды мутаций приводят к генетическим дефектам. Однако такие мутации селективно вредны и быстро элиминируются из популяции;

2. другие мутации подвергаются специфическим формам отбора, поддерживающим генетический полиморфизм либо в результате гетерозиса (разд. 6.2.1.3), либо посредством частотно-зависимого отбора (разд. 6.2.1.5);

3. многие аминокислоты, локализованные в тех или иных сайтах белков, в современных условиях не имеют никакого ощутимого селективного преимущества по сравнению с аминокислотами, которые они заместили в ходе эволюции. Возможно, что какая-то доля мутаций в

период фиксации все же обладала слабым селективным преимуществом. Некоторые недавно полученные данные свидетельствуют о следующем:

1. если функция какого-либо генного продукта уже установилась, отбор будет стремиться сохранить функциональные характеристики или даже несколько их улучшить. Поэтому замена одной аминокислоты на другую, имеющую сходные конформационные и биохимические свойства, должна поддерживаться отбором [1509; 1907]. И действительно, существует сильная корреляция между биохимическим сходством аминокислот и вероятностью замещения;

2. если мутант возникает, скажем, в результате дупликации, то ожидается, что