7. Эволюция человека 17

Рис. 7.8. Филогенетическое древо Hominoidea; приведены данные о наличии нуклеотидных последовательностей, гомологичных четырем типам сателлитной ДНК человека (I-IV). Объяснение см. в тексте.

ле завершения видообразования, и, хотя у разных видов такая амплификация происходила большей частью в гомологичных сайтах, различия все же достаточны, чтобы служить еще одним свидетельством в пользу независимой природы этого амплификационного события или событий» (рис. 7.8).

Сравнение с хромосомной эволюцией (разд. 7.1.2). Показано, что различия между кариотипами Homo и крупных человекообразных обезьян локализуются в гетерохроматине. Частично они затрагивают и центромерные районы. Теломерные районы проявляют видовые различия по Q- и Т-сегментам, не содержащим каких-либо идентифицированных на сегодняшний день сателлитных фракций (но, возможно, содержащим какие-то еще неизвестные сателлитные фракции). Выше отмечалось, что эухроматиновые хромосомные сегменты, которые, как считается, содержат большинство структурных генов (разд. 2.3), по-видимому, одинаковы у всех изучавшихся до сих пор видов приматов (разд. 7.2.1). Изменчивость; обнаружена только при изучении сателлитной ДНК и гетерохроматиновых фракций. Это указывает на возможную роль данных фракций в эволюции специфических человеческих признаков.

Видоспецифические фракции сателлитной ДНК хорошо известны не только у высших приматов, но и у других видов. Их возможная биологическая функция обсуждалась в разд. 2.3; значение сателлитной ДНК для эволюции организмов пока неясно.

7.2.3 Эволюция белков [1988]

Аминокислотные последовательности белков [51, 81]. Одним из основных достижений биохимии явилось определение аминокислотных последовательностей белков. Гомологичность аминокислотных последовательностей родственных белков стала очевидной вскоре после того, как в конце 1950-х и начале 1960-х гг. были разработаны методы секвенирования. С помощью этих методов была выявлена гомологичность разных, но функционально родственных белков одного и того же вида. По некоторым позициям эти последовательности, как правило, демонстрировали идентичность, а по другим различались. Из результатов изучения ряда вариантов гемоглобина человека в то время было уже известно, что точковые мутации обычно приводят к замещению одной отдельной аминокислоты в полипептидной цепи. В ходе расшифровки генетического кода было показано, что такие замены вызываются замещением одного-единственного основания, происходящим при транскрибировании цепи ДНК. Это открытие стимулировало выяснение эволюционных взаимосвязей между видами путем сравнения числа различий в аминокислотных последовательностях их гомологичных белков. В таких работах строились филогенетические деревья, которые могли сопоставляться с соответствующими схемами, полученными на основе классических палеонтологических и морфологических данных. Методы построения этих деревьев описаны многими авторами [51; 1919; 1921; 1954].

Филогенетическое древо, основанное на результатах сравнения гемоглобиновых генов [1991]. На рис. 7.9 приведено филогенетическое древо для ряда видов позвоночных, включая человека, шимпанзе и гориллу, построенное на основе сравнения аминокислотных последовательностей миоглобина и генов Нbα и Hbß. Временная шкала базируется на палеонтологических данных. Анализ этого древа показывает, что в ходе дивергенции человека и шимпанзе в указанных генах произошла только одна замена основания, а при дивергенции человека и гориллы - три.