7. Эволюция человека 15

Рнс. 7.6. Возможный способ образования нового вида в процессе тесного инбридинга. В половой клетке некоторой особи возникает перицентрическая инверсия, что приводит к появлению в следующем поколении одного гетерозиготного носителя. Этот носитель может иметь несколько гетерозиготных потомков, которые будут скрещиваться друг с другом и давать гомозиготное потомство.

этих предковых группах действовало «табу инцеста», предотвращающее материнскосыновние или брато-сестринские браки, то до появления двух гомозигот, образовавших предковую пару, могло пройти одно или несколько большее число поколений гетерозигот. Отметим, что гомозиготность по перицентрической инверсии была обнаружена в современной человеческой популяции у ребенка, родившегося в браке отца с дочерью [1902]. Может ли быть так, что новые виды приматов берут начало от одной пары особей? Или более конкретно: реально ли, что все человеческие существа происходят от одной предковой пары? Как это ни удивительно, миф об Адаме и Еве как паре прародителей человечества может со временем получить научное обоснование. Сравнительное изучение 1511 видов, представляющих 225 родов позвоночных, выявило сильную корреляцию между скоростью хромосомной эволюции и видообразованием и показало, что оба этих процесса протекают у приматов очень быстро [1905]. Авторы данной работы представили доказательства того, что решающим фактором, влияющим на эти про-

цессы, является, вероятно, подразделение популяций на небольшие демы. Этот вывод полностью согласуется с обсуждавшейся выше гипотезой.

7.2.2. Сравнение сателлитиых днк разных видов высших приматов

Сателлитная ДНК (CAT) человека. Фиксация перицентрической инверсии в популяции может происходить и без скрещивания двух гетерозигот по этой хромосомной аберрации. Другой возможный механизм фиксации - это медленное возрастание частоты такой инверсии в ограниченной по численности популяции, обусловленное случайными процессами или дрейфом (разд. 6.4.2) и происходящее даже при ее небольшой селективной вредности. Однако с точки зрения этой гипотезы трудно объяснить другой недавно открытый феномен-видовые различия по сателлитной ДНК.

О сателлитной ДНК человека говорилось в разд. 2.3.1.2. Речь шла о том, что термин сателлит применяется при описании результатов центрифугирования ДНК в градиенте плотности хлористого цезия, которое, помимо основного пика ДНК, выявляет ряд минорных компонентов, специфичных для каждого вида (рис. 2.80). Сателлитная ДНК состоит из относительно коротких, высокоповторяющихся последовательностей; их биологическая функция неизвестна, однако вполне возможно, что они оказывают влияние на кроссинговер во время мейоза [437]. У людей выявлено, выделено и охарактеризовано четыре фракции сателлитной ДНК-CAT I-IV; они составляют около 4% ДНК человека или 1/5-1/6 всей его высокоповторяющейся ДНК. Эти четыре сателлитные фракции транскрибировали для получения радиоактивных комплементарных кРНК, которые затем гибридизировали in situ с метафазными хромосомами людей и человекообразных обезьян (рис. 7.7) с целью выяснения их эволюционной истории. Эти исследования показывают, что неполные данные могут использоваться для построения гипотезы, хорошо вписывающейся в сложившиеся теоретические конструкции,

16 7. Эволюция человека

Рис. 7.7. Радиоавтографы хромосом человека (мужчины) (А) и шимпанзе (Б), демонстрирующие локализацию CAT III РНК человека. У человека места скопления метки обнаруживаются главным образом в прицентромерном гетерохроматине хромосомы 9 (стрелка) и Y-хромосоме (стрелка), небольшие скопления метки имеются и на некоторых других участках хромосом У шимпанзе большие количества CAT А, сходство которой с CAT III человека достаточно для образования гетеродуплексов, содержат около пяти пар хромосом [1938]

однако при появлении новых важных результатов теория должна подвергаться модификации.

Как отмечалось в разд. 2.3.1.1, различные фракции сателлитной ДНК распределяются по хромосомам человека неравномерно. Сравнение с человекообразными обезьянами показало, что межвидовые гомологии в распределении сателлитной ДНК по хромосомам меньше тех, которые характерны для сегментов, выявляемых при дифференциальном окрашивании, хотя и распределения сателлитов, несомненно, в определенной степени гомологичны. CAT

III человека оказалась очень сходной с CAT А шимпанзе; кроме того, обе эти фракции гибридизовались с хромосомами гориллы и орангутана [1938]. Отсюда был сделан вывод, что CAT III получена человеком и тремя этими видами от их общего предка. CAT III не гибридизуется с ДНК ни одного из изучавшихся в этом отношении других приматов. Следовательно, CAT III появилась после дивергенции общего предка Homo, Pan, Gorilla и Ропдо от предков прочих узконосых обезьян.

С другой стороны, сателлиты I и II человека не гибридизовались с хромосомами или ДНК шимпанзе. По мнению исследователей, эти фракции ДНК моложе CAT III и, возможно, появились после отделения предка человека от предков крупных человекообразных обезьян. Такой вывод подтверждался данными о параметрах процесса гибридизации.

Впоследствии сравниваемые виды подвергли более обстоятельному изучению. В анализ была включена дополнительно CAT

IV [1928]. Из рис. 7.8 видно, что для Homo и Pan общими являются CAT I, III и IV, но не CAT II. У Gorilla имеются все четыре фракции, а у Ропдо по крайней мере три из них, а именно I, II и III. Следовательно, нарисованная ранее картина не противоречит этим новым данным. В настоящее время представляется, «что основные последовательности всех четырех сателлитов были у общего предка этих видов, ..., но, возможно, они имелись только в одной или в небольшом количестве копий на хромосому. Последующая амплификация данных последовательностей могла произойти пос-