- •Фогель ф., Мотульски а. Генетика человека: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1990. – 366 с.
- •Издательство «мир»
- •7. Эволюция человека
- •7.1. Данные палеоантропологии
- •7.2. Генетические механизмы эволюция видов человека
- •7.2.1. Хромосомная эволюция и видообразование
- •10 7. Эволюция человека
- •7. Эволюция человека 13
- •7. Эволюция человека 15
- •7.2.2. Сравнение сателлитиых днк разных видов высших приматов
- •7. Эволюция человека 17
- •7.2.3 Эволюция белков [1988]
- •18 7. Эволюция человека
- •7 Эволюция человека 19
- •7. Эволюция человека 21
- •22 7. Эволюция человека
- •7. Эволюция человека 23
- •7. Эволюция человека 27
- •7.2.4. Полиморфизм длины рестрикционных фрагментов и эволюция
- •7.2.5. Поведение
- •7.2.6. Изучение ныне существующих первобытных популяций
- •7. Эволюция человека 35
- •7.3. Генетические различия между группами современных людей
- •7.3.1. Расы
- •36 7. Эволюция человека
- •7. Эволюция человека 39
- •40 7. Эволюция человека
- •42 7. Эволюция человека
- •7.3.2. Будущее рас человека: смешение рас
- •8. Генетика и поведение человека
- •8.1. Моделирование на животных
- •8. Генетика и поведение человека 49
- •8.1.1. Исследования на насекомых
- •8. Генетика и поведение человека 53
- •8.1.2. Эксперименты по генетике поведения мышей
- •8. Генетика и поведение человека 55
- •8.2. Генетика поведения человека
- •8. Генетика и поведение человека 61
- •8.2.1. Исследования с помощью классических феиомеиологических методов
- •8.2.1.1. Переоценка классических методов (см. Также гл. 3)
- •8.2.1.2. Задержка умственного развития и умственная отсталость
- •8. Генетика и поведение человека 65
- •8. Генетика и поведение человека 69
- •8.2.1.3. Интеллектуальная деятельность на нормальном и высшем уровнях
- •72 8. Генетика и поведение человека
- •74 8. Генетика и поведение человека
- •8. Генетика и поведение человека 75
- •76 8. Генетика и поведение человека
- •8. Генетика и поведение человека 77
- •78 8. Генетика и поведение человека
- •8. Генетика и поведение человека 81
- •82 8. Генетика и поведение человека
- •8.2.1.4. Специальные познавательные способности и личность
- •8. Генетика и поведение человека 83
- •8.2.1.5. «Аномальное» и социально девиантное поведение
- •90 8. Генетика и поведение человека
- •8.2.2. Хромосомные аберрации и психические расстройства
- •8. Генетика и поведение человека 91
- •8.2.2.1. Аутосомные аберрации
- •8.2.2.2. Аберрации х-хромосомы
- •5.2.2.3. Синдром χύυ
- •100 8. Генетика и поведение человека
- •8. Генетика и поведение человека 101
- •8. Генетика и поведение человека 103
- •8.2.3. Новые подходы, предложенные для исследования генетики поведения человека
- •8.2.3.1. Генетическая изменчивость, которая может влиять на поведение человека
- •8.2.3.2. Генетическая изменчивость вне мозга, влияющая на поведение человека
- •8.2.3.3. Действие гормонов
- •8.2.3.4. Физиология мозга: генетика ээг
- •8.2.3.5. Генетика алкоголизма
- •8.2.3.6. Физиология мозга: генетическая изменчивость нейромедиаторов
- •8. Генетика и поведение человека 121
- •8.2.3.7. Аффективные расстройства и шизофрения
- •8 Генетика и поведение человека 125
- •8. Генетика и поведение человека 135
- •8.2.4. Различия в iq и достижениях между этническими группами
- •136 8. Генетика и поведение человека
- •8. Генетика и поведение человека 141
- •9. Практические аспекты генетики человека и биологическое будущее человечества
- •9.1. Применения генетики человека
- •9.1.1. Генетическое консультирование [71; 90; 101; 129; 136; 149; 205; 2258; 2293; 2323а; 2351]
- •9 Практические аспекты генетики человека 143
- •9. Практические аспекты генетики человека 153
- •9.1,2. Генетический скрининг [2256; 2344; 2350]
- •9. Практические аспекты генетики человека 163
- •9.2. Манипуляции генами
- •9. Практические аспекты генетики человека 165
- •9. Практические аспекты генетики человека 169
- •9. Практические аспекты генетики человека 173
- •9.3. Биологическое будущее человечества
- •9. Практические аспекты генетики человека 175
- •9. Практические аспекты генетики человека 177
- •Приложение 1 Методы подсчета генных частот
- •182 Приложение 1
- •184 Приложение 1
- •Приложение 2 Анализ сегрегации распространенных признаков: отсутствие смещений вследствие регистрации, доминирование [876; 877]
- •Приложение 3 Формулы и таблицы для коррекции регистрационных смещений, а также для тестирования и оценки сегрегационных отношений. Другие статистические проблемы и вычислительный пример
- •192 Приложение 3
- •194 Приложение 3
- •Приложение 4 Мультифакториальное наследование и главные гены
- •204 Приложение 4
- •206 Приложение 4
- •208 Приложение 4
- •Приложение 5 Диагностика зиготности
- •Приложение 6 Вычисление коэффициента наследуемости по близнецовым данным
- •224 Приложение 6
- •Приложение 7 Метод путевых коэффициентов
- •230 Приложение 7
- •Приложение 8 Медико-генетическое консультирование: использование условных вероятностей
- •234 Приложение 8
- •236 Приложение 8
- •240 Приложение 8
- •Приложение 9 Примеры расчета сцепления
- •Литература
- •252 Литература
- •Литература к введению и главе 1
- •Литература к главе 2
- •256 Литература
- •258 Литература
- •260 Литература
- •262 Литература
- •Литература к главе 3 и к приложениям 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9
- •266 Литература
- •270 Литература
- •Литература к главе 4
- •278 Литература
- •282 Литература
- •284 Литература
- •286 Литература
- •288 Литература
- •Литература к главе 5
- •290 Литература
- •Литература к главе 6
- •300 Литература
- •302 Литература
- •304 Литература
- •Литература к главе 7
- •306 Литература
- •Литература к главе 8
- •308 Литература
- •310 Литература
- •Литература к главе 9 и приложению 8
- •Предметный указатель1)
- •324 Предметный указатель
- •344 Предметный указатель
- •356 Предметный указатель
- •364 Предметный указатель
- •Оглавление
- •7. Эволюция человека 5
- •8. Генетика и поведение человека . . 47
- •9. Практические аспекты генетики человека и биологическое будущее человечества 142
- •Электронное оглавление
- •7. Эволюция человека 5
- •8. Генетика и поведение человека 63
- •9. Практические аспекты генетики человека и биологическое будущее человечества 213
- •Назад к электронному оглавлению
72 8. Генетика и поведение человека
можно легко отличить МЗ близнецов от ДЗ (разд. 3.8), близнецовый метод был быстро освоен и стал излюбленным средством для этого рода исследований.
Успехи в обучении. С точки зрения тестирования интеллекта самый доступный материал — школьные оценки. Их можно считать хорошим индикатором, поскольку обычно они показывают довольно высокую корреляцию с результатами определения IQ. Кроме того, школьные оценки обладают, возможно, даже большей валидностью, так как учителя наблюдают за учениками в течение длительного времени [2096]. Многие исследования выявляют сходство в школьных оценках учащихся, их родителей, сестер и братьев, что в целом согласуется с моделью мультифакториального наследования. Однако эти данные можно также объяснить и другим способом. Родители, которые сами хорошо успевали в школе, могут больше помочь своим детям-либо прямо, давая советы при выполнении домашнего задания и поощряя успехи в школе, либо косвенно, обеспечивая большие возможности для тренировки познавательных способностей.
При изучении близнецов рассчитывают различить влияние среды и наследственности, но эти исследования связаны с определенными трудностями (см. разд. 3.8). Рис. 8.10 демонстрирует разницу в школьных оценках 60 МЗ и 41 ДЗ близнецовых пар из Германии [2045]. Различия между МЗ близнецами вдвое меньше, чем между ДЗ. Если эти результаты соответствуют истине, следует признать существенной генетическую компоненту в определении школьных успехов. Однако даже на этом, не слишком сложном уровне анализа справедливость такого объяснения ставится под сомнение другими данными. Например, в работе, выполненной в Финляндии, различия в школьных успехах между МЗ и ДЗ близнецами были выявлены только для мальчиков, но не для девочек [2096]. Может быть учителя относятся к девочкам иначе, чем к мальчикам? По-видимому, школьные оценки как критерий все-таки недостаточно надежны. Обманывать учителя, пользуясь своим сходством, довольно
|
Рис. 8.10. Средние различия в школьных оценках среди 60 МЗ (32♂, 28♀) и 41 ДЗ (20♂, 21♀) близнецов из ФРГ [2096]. |
распространенная шутка среди МЗ близнецов. Можем ли мы с уверенностью утверждать, что они получают свои отметки независимо друг от друга? Очевидно, необходимы более объективные методы оценки.
Тестирование интеллекта в семьях и у близнецов. Генетические исследования интеллекта с помощью тестов проводились в очень широком масштабе. Бучар и Мак-Гью [2006] суммировали результаты 111 исследований, содержащих характеристики 526 испытуемых различной степени родства, среди них в 47 группах сравнивали родителей с детьми, в 71 сравнивали сибсов, в 41-ДЗ и в 37-МЗ близнецов. Мы не будем детально обсуждать эти результаты, поскольку критический анализ последних лет выявил ряд ошибок и необъективность многих данных, свидетельствующих о высоком вкладе генетической компоненты в описываемую изменчивость [104, 2214].
Самые низкие корреляции получились у несвязанных родством лиц, а самые высокие - у идентичных близнецов. Корреляции (от низких к высоким) располагались в следующем порядке: несвязанные родством лица < родители и приемные дети < родители и дети = сибсы < ДЗ близнецы < МЗ близнецы. Эти данные, несомненно, согласуются с предположением о том, что изменчивость, измеряемая показателями системы тестов IQ, имеет су-
8. Генетика и поведение человека 73
|
Рис. 8.11. Распределение различий в пунктах IQ между МЗ и ДЗ близнецами по трем сериям испытаний. Обратите внимание, что у некоторых МЗ пар выявляются очень большие различия [2209]. |
щественную генетическую компоненту. Вопрос состоит в том, можно ли с уверенностью исключить другие гипотезы? Прежде чем обсуждать разного рода мнения по этому вопросу, следует изучить распределение различий между МЗ и ДЗ близнецами, выявляемых обычно в таких исследованиях. На рис. 8.11 суммированы данные трех исследований. Очень сходные близнецовые пары встречаются, несомненно, чаще среди МЗ, чем среди ДЗ близнецов. Однако нельзя считать малочисленной и группу МЗ пар, партнеры в которых различаются. Эти данные показывают, что генетические факторы не могут быть целиком ответственны за обнаруживаемую в популяции изменчивость.
Оценки наследуемости. Понятие наследуемости было введено в разд. 3.6.1, где в качестве примера использован другой количественный и измеряемый признак - рост. Мы сформулировали следующие положения.
1. При определенных допущениях из законов Менделя и Харди-Вайнбера можно вывести теоретические значения корреляции между родственниками. Наследуемость оценивают, сравнивая эти теоретические корреляции с эмпирическими. Следовательно, понятие насле-
дуемости основано на менделевской генетике.
Оценка наследуемости представляет собой генетический анализ на фенотипическом статистическом уровне. Гены, определяющие измеряемый признак, идентифицировать нельзя, и невозможно сделать сколько-нибудь определенные заключения относительно типа наследования или способа их действия.
Даже точная количественная оценка наследуемости требует ряда допущений, которые в большинстве случаев не поддаются проверке по данным о человеке. К их числу относятся предположения о случайности браков по отношению к исследуемому признаку и отсутствие корреляции или взаимодействия между генетическими и средовыми влияниями. Метод можно усовершенствовать, рассматривая только подходящие браки или введя в расчет показатель, отражающий воздействие среды,-например, социоэкономический. Оценка такого показателя создает, однако, новые проблемы. Мы обсудим их подробно с учетом данных, полученных на близнецах, в приложении 6.
Объективная оценка наследуемости, основанная на результатах изучения близнецов теоретически невозможна. Существуют три различных способа оценки: сравнение МЗ с ДЗ близнецами (h12) при этом наследуемость завышается или занижается в зависимости от некоторых допущений; сравнение МЗ близнецов с контрольными парами, взятыми из близнецовой группы и подобранными по возрасту и полу (h22), этот способ переоценивает наследуемость, так как пренебрегает корреляцией, обусловленной влияниями среды на МЗ близнецов; и наконец, расчет А| из коэффициента корреляции в пределах данного класса. Последний метод в большинстве случаев подходит меньше всего. Он может завышать или занижать наследуемость в зависимости от допущений относительно общих факторов среды у МЗ и ДЗ близнецов и от смещений, обусловленных распределением возрастов в близнецовой группе, различиями в социоэко-
