7. Эволюция человека 39

Рис. 7.14. Образование витамина D (мг/см2 кожи, ордината) у свиней после облучения УФ-светом (S 300, расстояние 50 см). По оси абсцисс отложено время облучения. Скобками отмечены стандартные отклонения средних значений [1901].

первобытных условиях жизни в популяции, подвергающейся воздействию большого числа патогенных микроорганизмов и паразитов, малярийная инфекция может представлять серьезную опасность для здоровья людей.

Открытие того факта, что группа крови Даффи (Duffy) имеет отношение к функционированию рецепторов для Plasmodium vivax, имеет очень важное значение. В этом случае выяснение биологической роли системы эритроцитарного полиморфизма произошло уже после ее обнаружения. Практически все африканцы являются Даффи-отрицательными. Можно предположить, следовательно, что благодаря своему селективному преимуществу этот аллель распространился по всей популяции.

Недавно была разработана альтернативная гипотеза [1817]. Согласно ей, предсуществующие высокие частоты Даффи-отрицательного аллеля препятствовали тому, чтобы малярия, вызванная P. vivax, стала эндемичной болезнью Западной Африки. Обосновывается тезис, что малярия, вызванная Р. vpvax, появилась у предкового примата и не смогла распростра-

ниться по Африке из-за наличия у него Даффи-отрицательного аллеля.

Всасывание и нарушение всасывания лактозы. Лактоза-существенный в пищевом отношении углевод молока (рис. 7.15). Для того чтобы произошло всасывание лактозы в тонкой кишке, она должна гидролизоваться специальным ферментом лактазой, который локализуется в щеточной каемке эпителиальных клеток кишечника. Лактоза содержится в молоке почти всех млекопитающих; активность лактазы высока у новорожденных и детей грудного возраста, принадлежащих к любой популяции и расе, и понижается при отнятии от груди. В последующем же лактазная активность поддерживается на низком уровне, состав-

Рис. 7.15. Дисахарид лактоза.

40 7. Эволюция человека

Рис. 7.16. Частоты гена постоянства лактазной активности (PLA) у населения Земли (Courtesy of G Flatz)

ляя обычно менее 10% активности этого фермента у новорожденного.

Еще несколько лет назад существовало представление, что у людей «в норме» высокая активность лактазы сохраняется и во взрослом состоянии Лица с высокой лактазной активностью могут переносить большие количества лактозы; после лактозной нагрузки в их крови значительно увеличивается концентрация глюкозы и галактозы-сахаров, из которых состоит молекула лактозы.

Нарушение всасывания лактозы [1924] У лиц с низкой лактазной активностью после употребления молока увеличения глюкозы в крови либо не происходит вовсе, либо оно незначительно У таких людей после приема 25-50 г лактозы (1 литр коровьего молока содержит 45-50 г лактозы) появляются клинические симптомы

непереносимости. Они включают диарею, схваткообразные боли в животе, метеоризм. Малые количества молока и молочные продукты, в которых большая часть лактозы гидролизована (йогурт или простокваша), переносятся без каких-либо неприятных последствий. Сравнительный анализ переносимости лактозы у черных и белых американцев показал, что негры не переносят молоко гораздо чаще, чем белые [1900]. В настоящее время в этом отношении изучено множество популяций [1924] (рис 7 16). Наиболее достоверные результаты можно получить, измеряя активность лактазы в биопсийных пробах кишечника. Вполне понятно, что такой метод не подходит для популяционных или посемейных исследований. Для них были разработаны стандартные тесты, основанные на измерении содержания Н₂ в выдыхаемом воздухе после орального приема определенной дозы лактозы [1936].

7. Эволюция человека 41

В большинстве популяций монголоидов, индейцев и эскимосов сохранение лактазной активности у детей старшего возраста и у взрослых встречается очень редко или не встречается вообще. Столь же низкая частота переносимости лактозы регистрируется у большинства арабов и евреев, а также в популяциях тропической Африки, у австралийских аборигенов и меланезийцев. Значительное преобладание лиц, сохраняющих лактазную активность во взрослом состоянии (>75%), характерно только для жителей Северной и Центральной Европы и для их потомков на других континентах. Заметим, однако, что высокую частоту переносимости лактозы отмечали и в ряде групп африканских кочевников-скотоводов. У населения Испании, Италии и Греции обнаружены промежуточные частоты (30-70%). Народы Южной Азии проявляют высокую изменчивость по этому признаку; возможно, что его появление у населения данного региона обусловлено миграцией. В популяции американских негров частота этого признака несколько выше, чем у африканцев.

Какoe состояние следует считать нормальным? В большинстве популяций человека после отнятия детей от груди у них происходит понижение лактазной активности; эта особенность является общей для двух из трех больших рас (негров и монголоидов). Сохранение активности лактазы во взрослом состоянии характерно только для белых, причем даже у них этот признак встречается не во всех популяциях. Следовательно, для людей, как и для других млекопитающих, потеря этой специфической активности - вполне «нормальное» явление.

Однако ученые, которые проводили эти исследования, нормой считали переносимостъ лактозы, поскольку в европейских популяциях распространен именно этот признак. Такой вывод имел определенные гастрономические последствия. Известно, что для улучшения белкового питания детей из африканских и азиатский стран в эти регионы поставляли большое количество молочного порошка; инициаторы этой акции исходили из не лишенной логики

гипотезы, согласно которой то, что хорошо для европейских детей, должно также быть хорошо и для детей развивающихся стран. В свете наших нынешних знаний о популяционных распределениях переносимости лактозы эти программы, по-видимому, требуют пересмотра. Конечно, запретить совсем потребление лактозосодержащей пищи в популяциях, состоящих из лиц, не переносящих лактозу, неразумно, поскольку в противном случае они будут страдать от белковой недостаточности.

Индукция фермента или генетическая изменчивость? Существуют два возможных биохимических объяснения нарушения всасывания лактозы.

1. Нарушение всасывания лактозы, возможно, является следствием низкого уровня потребления лактозы большинством индивидов после прекращения грудного вскармливания. Мы знаем, что активность многих ферментов может увеличиваться при добавлении субстрата (субстрат-специфическая индукция) [1903]. Эта гипотеза вначале получила широкое признание, но ее последующая проверка на животных и людях дала отрицательные результаты [1924].

2. Семейные исследования [1915] свидетельствовали о генетической обусловленности этого признака, а точнее, об аутосомно-рецессивном типе наследования нарушения всасывания лактозы. Аутосомно-рецессивное наследование

нарушения всасывания лактозы было продемонстрировано в широкомасштабном исследовании соответствующих типов браков в Финляндии [1975]. Это результат нашел подтверждение при изучении многих других популяций. «Всасыватели» лактозы являются либо гомозиготами, либо гетерозиготами по гену всасывания лактозы, а лица с нарушением всасывания этого гена не имеют.

Множественный аллелизм? Снижение лактазной активности до определенного уровня (рецессивный признак) в разных популяциях происходит в разном возрасте. В Таиланде и у банту все дети старше 4 лет не обнаруживают повышения глюкозы крови