Іррадіація, концентрація та індукція збудження 1 гальмування

Умовно-рефлекторна діяльність нерозривно пов'язана з процесами збудження і гальмування, з різними формами виявлення їх у часі та просторі.

При виробленні умовного рефлексу сигнали, близькі до умовного подразника, також викликають умовно-рефлек­торну, реакцію. Таке явище у фізіології одержало назву генералізації. Суть її полягає в тому, що збудження, викликане умовним подразником, іррадіює, поширю­ється на суміжні ділянки кори, втягуючи їх у тимчасовий зв'язок з коровим центром безумовного рефлексу. Надалі, при багаторазовому підкріпленні-одного подразника і не-підкріпленні іншого, генералізація збудження зникає і на­стає диференціювання подразнень. Це результат концен­трації збудження в одних пунктах і виникнення гальму­вання в інших. Порівняно з іррадіацією процес концентра­ції відбувається повільніше.

Гальмування, подібно до збудження, також може ір­радіювати і концентруватися. Наприклад, після згасання умовних слиновидільних рефлексів на дотикове подразнен­ня шкіри собаки в області плесна спостерігається гальму­вання позитивних рефлексів на дотик до інших ділянок, розміщених уздовж задньої кінцівки від плесна до тазу (Коган А. Б.). Іррадіація гальмування, виникнувши в од­ному аналізаторі, поширюється по всій корі мозку. Згасан­ня рефлексу на світло електричної лампи призводить до затримання звукових умовних рефлексів і, навпаки, галь­мування із звукового аналізатора може поширитись на зо­ровий.

Отже, іррадіація збудження або гальмування являє со­бою поширення цих процесів з місця їх виникнення на зов­нішню область кори. Чим більша їх інтенсивність у вихід­ному пункті, тим сильніша іррадіація. Збудження іррадіює значно швидше від гальмування. Зосередження збудження або гальмування у вогнищах початкової їх появи назива­ється концентрацією.

Крім іррадіації та концентрації у корі великих півкуль спостерігається явище індукції — здатність нервових клі­тин, які знаходяться в стані збудження або гальмування, створювати навколо себе протилежний стан. Розрізняють позитивну та негативну індукції. При позитив­ній індукції навколо концентрованого пункту гальмування з'являється ділянка підвищеної збудливості. Розглянемо такий приклад. У тварини ^виробили позитивний рухово-харчовий умовний рефлекс на засвічення електричної лам­пи і негативний рефлекс на звук метронома. Якщо- подати позитивний умовний сигнал через ЗО—40 с після гальмів­ного, тоді умовний рефлекс посилюється — скорочується латентний період і прискорюється побіжка до місця під­кріплення.

Це зумовлено створенням у корі високої збудливості, індукованої вогнищем гальмування, викликаного негатив­ним подразником.

Позитивну індукцію можна отримати тільки при стійкому гальмуванні. У процесі вироблення диференціювання, коли ще не настало сильне гальмування, застосування умовного подразника відразу після диференційованого ви­кличе не позитивну індукцію, а послідовне гальмування (феномен іррадіації).

Рис. 149. Іррадіація, концентрація та. індукція у корі великих пів­куль головного мозку (за Гальперіним):

А — іррадіація збудження; Б — іррадіація гальмування; В — концентрація збудження: Г — концентрація гальмування; Д — індукція позитивна; Е — індукція негативна

Негативна індукція характеризується появою гальму­вання в результаті виникнення нового вогнища збудження. Так, умовне слиновиділення у собаки можна легко загаль­мувати, показавши їй кота або голосно свиснути. Фізіо­логічний механізм цього явища полягає в тому, що нове вогнище корового збудження, створюючи гальмівний стан в інших центрах, порушує умовно-рефлекторну діяльність (риб. 149).

Негативна індукція бере участь у багатьох процесах вищої нервової діяльності. Вона є основою виникнення зов­нішнього гальмування, обмежує іррадіацію та концентрує збудження, сприяє зосередженню уваги, завдяки чому ви­ключаються другорядні рефлекси, які відвертають організм від основної у даний момент діяльності.

АНАЛІЗ 1 СИНТЕЗ

Поведінка тварини, її пристосування до навколишньо­го середовища забезпечується аналітико-синтетичною ді­яльністю кори великих півкуль.

Постійно піддаючись впливу численних подразників, тварина виділяє ті з них, які мають відношення до збере­ження цілісності організму, пов'язані з добуванням корму, знаходженням самця або самки, побудовою гнізда.

За допомогою рецепторного апарата, створеного у про­цесі еволюції, відбувається розкладання, розчленування сприймальних подразників на механічні, хімічні, світлові, звукові, ароматичні та ін. Це так званий периферичний аналіз, пов'язаний з фізичними властивостями подразника. Далі інформація про зовнішній світ по доцентрових шля­хах надходить до кори великих півкуль, де внаслідок галь­мівного процесу відбувається вищий аналіз, виникає від­чуття.

У результаті індивідуального досвіду тварина виділяє, диференціює один сигнал від іншого і виявляє певну діяльність: теля намагається наблизитись до вимені матері і відвертається від предмета з запахом бензину; корова, кінь з апетитом поїдають конюшину, люцерну і залишають полин, чемерицю та інші неїстівні, отруйні трави.

Важливим в аналітичній діяльності є орієнтовний реф­лекс. За його допомогою тварина досліджує, оцінює нові предмети, явища, реагує відповідно до їх біологічного зна­чення.

Особливо яскраво виявляється аналітична функція ко­ри великих півкуль при диференціюванні. Методом умов­них рефлексів установлено, що собака відрізняє еліпс від кола, коли співвідношення діаметрів еліпса становить 9:8 (еліпс дуже близький до кола). Кінь здатний розпізнавати частоту метронома 92—96 ударів на хвилину від 100 уда­рів; 'висоту тонів 1015—1025 Гц від тону 1000 Гц. Поросята з перших днів життя розпізнають запах камфорного та ментолового масел.

Аналіз завжди супроводжується синтезом. Ці два про­цеси нерозривні. Синтез розпочинається у нижчих відділах мозку, куди надходять нервові імпульси від різних рецеп­торів. У новонародженої тварини харчовий центр, сприй­маючи інформацію тактильних, теплових та смакових ре­цепторів, синтезує, об'єднує їх в єдине ціле — безумовний рефлекс ссання.

Складніший синтез відбувається в корі головного мозку. Будь-який умовний рефлекс — це синтез, поєднання двох вогнищ збудження, які виникли в результаті дії умовного та безумовного подразників.

І. П. Павлов відмічав, що в остаточному результаті ве­ликими півкулями постійно проводиться як аналізування, так і синтезування сприймаючих різноманітних подразників, що можна назвати елементарним, конкретним мислен­ням. Це мислення таким чином зумовлює більш досконале пристосування організму до навколишнього середовища.

Аналізу і синтезу піддається також і внутрішній світ організму. Імпульси, які виникають у результаті діяльнос­ті скелетно-м'язової системи та внутрішніх органів, є таки­ми ж подразниками, як і імпульси від екстерорецепто­рів. Це також забезпечує єдність організму та умов його життя.

Наочним прикладом вищої форми синтезу є д и н а м і ч н и й стереотип — відбиття явищ навколишнього се­редовища в діяльності кори великих півкуль у тому поряд­ку, в якому вони сприймаються організмом. Динамічний стереотип виявляється в послідовності умовно-рефлектор­них актів у часі. Утворення стереотипу значно полегшує ви­щу нервову діяльність. Він виробляється у процесі суворо­го дотримання розпорядку дня у сільськогосподарських тварин. Порушення виробленого стереотипу негативно від­бивається на здоров'ї тварини і її продуктивності.