Механізм слинотворення

Згідно з одною з перших теорій, запропонованих австрійським вче­ним Людвігом, секреція слини залозистими клітинами розглядалася як фільтрація рідини з крові через клітини слинних залоз під впливом високого кров'яного тиску. В основу такого пояснення було покладено те, що при роботі залози кровопостачання її різко збільшується і тиск кро­ві в її судинах підвищується.

Це припущення виявилося неправильним. З'ясовано, що секреція може тривати і тоді, коли тиск слини у протоці залози перевищує тиск крові в артеріях. Звичайно, приплив крові до залози потрібний для ут­ворення слини, але бачити в цьому причину секреції неправильно.

Виявилося, що секретуюча залоза вбирає більше кисню і виділяє більше вуглекислоти, ніж та сама залоза у стані спокою. Більше у ній утворюється і тепла. Зважування слинних залоз до і після роботи пока­зало, що за час роботи залоза значно втрачає у вазі. Мікроскопічне вив­чення клітин слинної залози дало можливість встановити, що у стані спокою клітини залози багаті на гранули (зерна секрету), які після робо­ти зникають, а клітини зменшуються в розмірах. Потім ця зернистість знову відновлюється.

Тепер відкрито, що під впливом нервового збудження у слинній залозі виробляються речовини, які стимулюють її діяльність. Якщо пе­рерізати секреторний нерв, що проходить до одної з підщелепних залоз, і потім його периферичний кінець подразнювати електричним струмом, то це викликає секрецію слини не тільки в тій залозі, нерв якої подраз­нювався, але й в другій залозі. Це пояснюється тим, що вироблювана під впливом нервового імпульсу в залозі речовина надходить у кров приноситься нею до другої залози і стимулює в ній секрецію.

АКТ КОВТАННЯ

Рис. Схема акту ковтання у коня:

а — глотка у стані спокою; б — при ковтанні: 1 — ротова порожни­на; 2 — м'яке піднебіння (підне­бінна занавіска); 3 — стравохід; 4 надгортанник; 5 — гортань

З порожнини рота корм спрямовується в шлунок. Рухом щік і язика розжований, змішаний з слиною І перетворений у слизьку грудку корм розміщується на спинці язика. Скороченням м'язів язика грудка їжі .притискається до твердого піднебіння і спрямо­вується в глотку за верхні піднебінні дужки. При цьому подразнення рецепторів слизової оболонки цієї ділянки викликає рефлекторне ско­рочення м'язів, які піднімають м'яке піднебіння. Піднебінна занавіска піднімається і закриває носоглот­ку. Язик, проштовхуючи корм у порожнину глотки, натискає на підгортанник, прикриваючи шлях в дихальні шляхи. Під'язикова кістка і гортань піднімаються до­верху, щільно закриваючи вхід в гортань. Корінь язика перешко­джає зворотному надходженню корму в рот. Грудка їжі може по­пасти тепер тільки у стравохід. Отвір стравоходу розширяється і підтягується до глотки, сильним же скорочення середнього і ниж­нього констрикторів глотки груд­ка проштовхується у страхохід (мал. 13).

Акт ковтання відбувається дуже швидко — за 0,3—0,5 с. Грудка корму або нагромаджена слина викликають подраз­нення рецепторів м'якого піднебіння. Збудження трійчастим і язикоглотковим нервами проходить у довгастий мозок—в центр ковтання. Звідти руховими нервами (блукаючим, під'язиковим і трійчастим) збудження спрямовується до м'язів, які забезпечують акт ковтання. Центр ковтання зв'язаний з іншими центрами, наприклад, з центром дихання. Цим пояс­нюється зупинка дихання і прискорення пульсу під час ковтання. При відсутності їжі або слини як подразника ковтання 'неможливе. Неможли­ве ковтання також і тоді, коли, змазавши кокаїном слизову оболонку глотки, знизити чутливість рецепторів м'якого піднебіння.

Стравоходом корм проходить під впливом рефлекторних поштовхів глотки і наступного перистальтичного скорочення мускулатури стра­воходу.

Твердий корм проштовхується в шлунок внаслідок периста­льтичних (червоподібних) скорочень м'язів стравоходу. Це такі ско­рочення, при яких відділ, що лежить ззаду грудки їжі, скорочується, а спереду неї—розслаблюється, і грудка ніби продавлюється вперед.

Потім хвиля скорочення переміщується вниз, проштовхуючи корм вперед.

Скорочення м'язів стравоходу відбувається рефлекторно, причому подразником, що викликає цей рефлекс, є акт ковтання. Якщо перері­зати стравохід і вкладати їжу в його нижній відрізок, то скорочення м'язів стравоходу станеться тільки після того, як буде проведено 'ков­тальний рух з порожнини рота. М'язи стравоходу іннервуються блу­каючими нервами. Проходячи Нижньою частиною стравоходу, грудка їжі подразнює закладені там рецептори, чим викликає рефлекторна .розслаблення кардіального сфінктера, який звичайно закриває вхід в шлунок, і корм попадає в шлунок.