Механізм слиновиділення

Наведені факти показують, що слинні залози працюють строго за­кономірно. Різні кормові і некормові подразники викликають різне за кількістю і якістю виділення слини. Ця закономірність в роботі сли­новидільного апарату зумовлена впливом кормових подразників на нервову систему. Слиновиділення—акт рефлекторний. Сприймаючою рецепторною поверхнею, на яку діє подразник, є слизова оболонка ротової порожнини. Слиновиділення починається через 1—З секунди після початку дії подразника. Проміжок часу між введенням подразника і початком слиновиділення називається прихованим, або латентним.

Рефлекс, що виникає внаслідок безпосереднього подразнення сли­зової оболонки ротової порожнини, належить до природжених, або бе­зумовних, рефле'ксів. Доцентровими нервами, які передають збудження з порожнини рота в довгастий мозок, де розміщено центр слиновиділен­ня, є: язикова гілка трійчастого нерва, язикоглотковий нерз і верхньогортанна гілка блукаючого нерва.

З центру слиновиділення збудження секреторними (відцентровими) нервами проходить до робочого апарату — слинних залоз.

Секреторними нервами слинних залоз є симпатичні і парасимпатич­ні нерви. Симпатичні нерви, що проходять до слинних залоз, почина­ються від спинного мозку на рівні першого-третього грудних хребців і через краніальний шийний вузол підходять до слинних залоз.

рис. 11. Схема іннервації слиновиділення:

1 — кора великих півкуль; 2 — центр слиновиді­лення а довгастому мозку; 3 — верхній шийний симпатичний вузол; 4 — привушна слинна залоза;

5 — підщелепна слинна залоза; 6 — язик; 7 — чутливі нерви язика і ротової порожнини; 8 — язикоглотковий нерв; 9 — барабанна струна; 10— симпатичний нерв; 11 — симпатичний ланцюжок.

Парасимпатичні нерви починаються від стовбурної частини голов ного мозку. До привушної залози підходить вушна гілка дев'ятої пари черепномозкових нервів; під'язикові і підщелепні залози іннервуються барабанною струною , що є гілкою лицьового нерва (мал. 11).

В гострому досліді показа­но, що при подразненні симпа­тичного нерва, який проходить на шиї собаки, слина з підще­лепної залози виділяється в незначній кількості, густа, з ве­ликим вмістом органічних ре­човин, але з незначним вміс­том солей. При цьому судини залози звужуються. При по­дразненні ж парасимпатично­го нерва (барабанної струни) з протоки підщелепної залози виділяється значна кількість рідкої слини — судини залоз в цей час різко розширені.

Перерізування секреторних нервів слинних залоз завжди приводить до припинення рефлектор­ного слиновиділення. Таким чином, виділення слини настає рефлекторно.

При безперервному слиновиділенні з привушних залоз у жуйних рефлекторний шлях починається з баро- і хіміорецепторів рубця, які збуджуються високим тиском в рубці і кислотами, що утворюються в ньому. Збудження передається в центр слиновиділення—довгастий мозок, а звідти — до залоз. Безперервність дії подразників впливає і на безперервність слиновиділення (один з факторів).

Умовнорефлекторне виділення слини. Ми розглянули рефлекторну дугу слиновиділення при дії подразників безпосередньо на рецептори з .порожнини рота. Цей рефлекс, що здійснюється 'нез.мінно з моменту на­родження тварини, І. П. Павлов назвав безумовним слинним рефлексом. Замикання цієї рефлекторної дуги зв'язане з центрами, розміщеними в довгастому мозку, хоч вони мають представництво і в корі головного мозку.

Проте давно відомо, що слинні залози секретують слину як у тва­рин, так і в людини і тоді, коли їжа не попадає в рот, тільки при її баченні, запаху або при звуках посуду, з якого звичайно годують твари­ну. При дії цих подразників виділяється слина, подібна до слини, яка звичайно виділяється в разі попадання подразників в рот. Механізм же такого слиновиділення інший; його розкрив І. П. Павлов. Для того щоб подразник на відстані міг викликати діяльність слинної залози, необ­хідно, щоб цей подразник хоч би один раз подіяв на тварину водночас з поїданням корму. Собака, який ніколи не їв м'яса, не виділить ні краплі слини, навіть коли б він обнюхував його. Якщо ж він хоч раз поїв м'яса, то вигляд і запах викликатимуть слиновиділення. Механізм такого слиновиділення розглянуто вище.

Умовні слиновидільні рефлекси можуть утворюватися і на подраз­ники, які не мають прямого відношення до корму. Якщо під час годівлі тварини запалювати лампочку або дзвонити, то через деякий час запа­лювання лампочки або дзеленькання дзвоника самі по собі, без годівлі, викликають виділення слини.

Такі рефлекси, які виникають не на кормові, а на індиферентні под­разники, називаються штучними умовними рефлексами.

Ми вже знаємо, що вливання кислоти в рот викликає у собаки ве­лике слиновиділення. Якщо ж до вливання кислоти собака бачить про­бірку і чує плеск рідини, то через деякий час уже самий вигляд пробір­ки або плеск рідини без її вливання в порожнину рота викличе велике виділення слини. Це теж умовне слиновиділення. Умовнорефлекторна діяльність залоз травного тракту вже на відстані сигналізує тварині про їду і тим самим забезпечує своєчасну секрецію залоз, що поліпшує перетравлювання корму.

Вивчення слиновидільних натуральних умовних реф­лексів у диких тварин показало, що утворення цих рефлексів залежить передусім від умов добування корму. У хижаків, які довго висліджують здобич, натуральних умов­них слиновидільних рефлексів нема, а вигляд і запах здобичі викликають у них галь­мування слиновиділення. Це зв'язано з тим, що вигляд і запах корму та його поїдан­ня звичайно бувають у них за часом значно віддалені одне від одного. У молодих тва­рин, які ще не полюють, є натуральні умовні слиновидільні рефлекси. У лисиць вигляд і запах корму викликають виділення слини, а жива здобич (миша) гальмує слинови­ділення.

У тварин, які не полюють, прояв натуральних умовних слиновидільних рефлексів зв'язаний з відстанню, на якій знаходиться корм. Чим ближче корм, тим сильніший рефлекс. У мавпи вигляд плода викликає слиновиділення тільки тоді, коли він знахо­диться на такій відстані, при якій вона може схопити його рукою. Особливо посилює­ться слиновиділення при ощупуванні плода рукою.

Умовні слиновидільні рефлекси докладно вивчені в лабораторіях Павлова. Для Павлова ці рефлекси послужили відправною точкою для вивчення вищої нервової діяльності тварин.

Можливість утворення умовних слиновидільних рефлексів у сільсь­когосподарських тварин довгий час заперечувалась. Тепер встановлено, що й у коней, і в жуйних, і у свиней також виробляються як натуральні, так і штучні умовні слиновидільні рефлекси. Слід відзначити, що у жуйних тварин при високому рівні секреції з привушних залоз дражніння кормом викликає зниження безперервної секреції і підвищення її при низькому рівні се­креції.

Центр їжі. Шлях умовних сли­новидільних рефлексів (див. мал. 2) проходить через кору великих пів­куль головного мозку. В корі вста­новлюється зв язок між зоровим, нюховим та іншими центрами і центром їжі.

Центром їжі Павлов називав групу клітин в різних ділянках цент­ральної нервової системи, які регулюють процеси травлення Най­головніша частина кормового центру розміщена в корі великих півкуль-нею спрямовується діяльність й інших частин цього центру, розміщених у_ відділах центральної нервової системи, що лежать нижче. Збудли­вість цього центру передусім залежить від хімізму крові тварини. Якщо тварина довго не їла, то це позначається на складі її крові і така “го­лодна” кров збуджує центр їжі. Це викликає стан, який називають апе­титом. Але центр їжі може збуджуватися і рефлекторно тими подраз­неннями, які приходять до нього від рецепторів ротової порожнини від будь-яких екстеро- і інтерорецептрів, подразнення яких колись збігалося з актом їди. Це значить, що смак, запах, вигляд корму та ін підви­щують збудливість кормового центру і поліпшують апетит.

Особливо сильним подразником центру їжі є діяння на смакові нерви порожнини рота. Смачний-корм, різні здобрюючі добавки до кормів, рефлекторно підвищуючи збудливість центру їжі, посилюють апетит тварин.

За спостереженням Шаумяна, додавання до раціону корів хоч би незначної кількості (50—100 г) смачної для них речовини, підвищує збудливість центру їжі (підвищується апетит) і значно поліпшує поїдан­ня раціону. Коні і жуйні тварини краще поїдають корми при здобрю­ванні їх дріжджами, сіллю та ін. (досліди лабораторії М. Попова).

Центр їжі може і гальмуватися. Гальмуючі впливи приходять до. нього з боку рецепторів шлунка при попаданні туди корму. Гальмування центру їжі може настати і при всяких сильних зовнішніх подразниках (біль, переляк тварин та ін.). У цих випадках навіть голодна тварина перестає їсти (зникає апетит).

Збудливість центру їжі знижується і в тому разі, коли даваний тварині корм не відповідає її потребам.