Рефлекс стравохідного жолоба та Його значення

Перед народженням починають функціонувати нервові центри акту смоктання і рефлексу стравохідного жолоба. Останній добре виявляється у телят з першого дня народження до двомісячного віку, а потім до 7—8-го місяця поступово затухає. Рецептори рефлексу стравохід­ного жолоба реалізуються рецепторами язика та слизової оболонки передньої частини рота і глотки язиковим, язиковоглотковим та трійчастим нервами, центрами довгастого мозку, від якого імпульси надходять до відповідних м'я­зів по блукаючих нервах.

Спосіб випоювання молока телятам впливає на рефлекс змикання губ стравохідного жолоба. Так, випоювання із соскової напувалки сприяє активнішому виявленню цього рефлексу.

У молочний період у телят і ягнят дуже повіл,ьно ско­рочується рубець і сітка, але активніше скорочується сичуг, що сприяє потраплянню молока безпосередньо в нього через стравохідний жолоб (рис. 67). Якщо краї стравохід­ного жолоба змикаються недостатньо, а рідкого корму про­ковтнуто надто багато, тоді частина такого корму надхо­дить у передшлунки. Це небезпечно для жуйних тварин у молочний період, коли ще недостатньо функціонують пе­редшлунки. Цей корм у передшлунках може загниватися і спричинювати захворювання шлунково-кишкового тракту у молодняка.

ТРАВЛЕННЯ У КИШЕЧНИКУ

Травлення у дванадцятипалій кишці

У травленні в тонкому кишечнику важливу роль ві­діграють сік підшлункової залози, кишковий сік і жовч.

Підшлункова залоза та методи вивчення її секреції

Підшлункова залоза — це залоза змішаної секреції. Вона виробляє секрет, який через протоки виділяється в порожнину дванадцятипалої кишки. Сік підшлункової за­лози розщеплює білки, жири й вуглеводи. Підшлункова за­лоза має особливі клітини (острівкові включення), які ви­роблять інкрети — гормони, які надходять безпосеред­ньо в кров. Для вивчення секреторної діяльності підшлун­кової залози використовуються різні методи в гострих та хронічних дослідах.

Першу запропоновану Гейденгайном методику виведен­ня протоки підшлункової залози удосконалив 1. П. Павлов. За методом 1. П. Павлова, у тварини вирізують частину стін­

Рис. 68. Схема виведення протоки підшлункової залози:

1 — місце з'єднання перерізаної кишки; 2 — підшлункова залоза; 3 — черев­на стінка; 4 — протока підшлункової залози; 5 — фістульна трубка в ізо­льованому відрізку дванадцятипалої кишки; 6 — гумова трубка, яка з'єднує фістули після одержання соку; 7 — фістульна трубка в дванадцятипалій кишці

ки дванадцятипалої кишки разом з вихідним-Отвором про­токи підшлункової залози. Стінку кишки зшивають, а ви-різйііу частину вшивають у шкірну рану на черевній стіїї-ці. Пізніше такі й модифіковані операції виведення фісту­ли підшлункової залози були запропоновані для коней, те­лят та інших тварин. Тварин з виведеною протокою під­шлункової залози зберегти довгий час неможливо, бо втра­чається велика кількість лужного підшлункового соку, що закінчується виснаженням і смертю від ацидозу. Цим об­ґрунтовувалась необхідність удосконалення методики, яка б дозволяла експериментувати протягом тривалого часу на-тваринах, що не втрачають сік підшлункової залози. З цим завданням успішно справилися Жилов на великій рогатій худобі і Синьошоков на свинях (рис. 68). Згідно з методом цих авторів, вирізають обмежений відрізок дванадцятипа­лої кишки з протокою підшлункової залози і в цей відрі­зок вшивають фістулу, через яку сік відводиться назовні, після чого обидва відрізки кишки з'єднують швами. Другу фістульну трубку вшивають у найближчий відрізок висхід­ного кінця кишки і виводять назовні. Обидві фістульні трубки з'єднують між собою гумовою трубкою, утворюю­чи зовнішній гумовий місток — анастомоз.

Під час досліду гумовий місток роз'єднують і сік через першу фістульну трубку збирають у колбу. У перервах між спробами місток відновлюється і сік з підшлункової зало­зи потрапляє знову в дванадцятипалу кишку. Не викорис­таний під час досліду підшлунковий сік виливається в кишку через другу фістулу.

Склад і властивості підшлункового соку

Сік підшлункової залози — це прозора безбарвна рі­дина лужної реакції, рН 7,4—8,4 (у коней 7,3—7,6; у ве­ликої рогатої худоби — 8—8,4). Лужна реакція соку зумов­люється наявністю в ньому бікарбонатів. Густина соку — 1,008—1,010. Склад підшлункового соку: 90 % води і 10 % сухого залишку. До складу останнього входять білкові ре­човини і мінеральні сполуки: двовуглекислий натрій, хло­ристі натрій і кальцій, фосфорнокислий натрій та ін.

У великої рогатої худоби за добу виділяється підшлун­кового соку 6—7л, у свиней — 8, у собак — 200—300 мл.

Роль підшлункового соку в кишковому травленні

''- • ' • '^:'^-'^

Підшлунковий сік містить ферменти, які розщеплю­ють білки, вуглеводи й ліпіди:^^теин^хімотБидсин^кар-боксиполіпептидазу, дипептидазу, еластазу, прртаміназу, ^у]^езз^_шиі&зу,Їальгізу,лактазу, інвертазу та ліпазу.

Трипсин розщеплює білки до пептидів і амінокислот. Він виділяється залозою у формі неактивного трипсино-гену, який активується кишковою ентерокіназою і пере­творюється в трипсин. Він діє у слаболужному і нейтраль­ному середовищі. Хімотрипсин виділяється у вигляді неак­тивного хіміотрипсиногену, активується трипсином. Він розщеплює білки й полілецтиди до амінокислот.

Карбоксиполіпептидаза діє на поліпептиди і відокрем-;

лює від них амінокислоти з боку вільної карбоксильної групи. Дипептидаза розщеплює дипептиди на вільні аміно­кислоти. Еластаза. діє на білки сполучної тканини — ела­стин і колеган. Протаміназа розщеплює протаміни, нукле-аза — нуклеїнові кислоти на мононуклеотиди і фосфорну кислоту; амілаза — крохмаль і глікоген до мальтози, мальтоза — мальтозу до глюкози; лактаза — молочний сахар на глюкозу і галактозу (особливо важливо для травлення у молодняка тварин); інвертаза — сахарозу на глюкозу і фруктозу і ліпаза — жири на гліцерин та жирні кислоти. Отже, сік підшлункової залози містить набір фер­ментів, здатних забезпечити високий рівень травлення в порожнині тонкої кишки.

Регуляція секреторної діяльності

підшлункової залози і

у жуйних, коней і свиней

У жуйних, коней і свиней секреція соку підшлункової залози безперервна і нерівномірна. Це пояснюється тим, що у сільськогосподарських тварин, шлунок не буває по­рожнім, а його вміст постійно надходить у дванадцяіипа-

•ЯУ КИШКУ

Безперервність секреції залози підтримується постій­ними інтерорецептивнимя подразненнями різних відділів травного тракту та дією секретину, холецистокініну, екстрактивних речовин корму та продуктів гідролізу по­живних речовин. Приймання корму і умовні харчові сиг­нали підсилюють безперервну секрецію підшлункової зало­зи у сільськогосподарських іварин.

іве

На інтенсивність секреції соку підшлункової залози і ферментативну активність впливає характер годівлі. Прн довготривалій юдівлі тварин вуглеводами в підшлунково­му соку збільшується кількість амілолітичних ферментів, а при їх утриманні на білковому раціоні підвищується про­теолітична акіивність секрету.

Секреторну діяльність підшлункової залози регулює вегетативна ьервова система. Центр нервової регуляції підшлункового соковиділення знаходиться в довгастому мозку. Приймання корму і харчові умовні, сигнали підси­люють секреторну діяльнісіь підшлункової залози, що свід­чить про наявність складнорефлекторної фази зовнішньо-секреторної функції цього'оргагіаЛ ,, •,

Блукаючі ьсрви є секреторними ^.ля підшлункової за­лози, оскільки їх подразнення стимулює її секрецію, при­чому поряд 'з підвищенням рівня соковиділення збільшу­ється вміст у секреті органічних речовин, у тому числі і ферментів. При подразненні волокон симпатичних нервів секреція соку підшлункової залози гальмується як кіль­кісно, так і якісно.

У механізмах нейрогуморальної регуляції зовнішньо-секреторної діяльності підшлункової залози певну роль ві­діграють інтенстинальні гормони секретину, холецистокіні­ну та інші, а також екстрактивні речовини вмісту шлунка та кишок. Секретин і холецистокінін активізують секрецію підшлункового соку і підвищують вміст у ньому фермрн-тів. На секрецію підшлункового соку впливає кора вели­ких півкуль головного мозку. Якщо тварині показати корм, у неї починає виділятися підшлунковий сік.

Склад і роль жовчі у процесах травлення

У порожнину дванадцятипалої кишки виділяється пе­чінковий секрет—жовч. До її складу входять вода, солі жовчних кислот, жовчні пігменти, холестерин, лецитийТсе-човина, сечова кислота, фосфати, електроліти та багато інших речовин. У м'ясоїдних тварин жовч червоно-жовтого кольору, а у травоїдних — темно-зеленого, оскільки в їх жовчі є тільки один пігмент— білівердин. Розрізняють два види жовчі: печінкову та міхурову. Печінкова жовч — рід­ка, прозора, світло-жовтого або світло-зеленого кольору. Густина її 1,009—1,013, рН 7,5. Вміст води в ній становить 96—99 %. Міхурова жовч значно густіша, бо вода всмок­тується стінками жовчного міхура, вона темного кольору;

густина її — 1,026—1,048, рН 6,8, вміст води 80—86%.

161

Міхурова жовч Має слиз залоз стінок жовчного міхура.

У жовчі є незначна кількість ферментів. В процесах травлення жовч відіграє важливу роль. Вона емульгує жири, утворюючи дрібнодисперсну емульсію, що збіль­шує площу контакту ліпази з жиром, підсилює дію ліпази, амілази та протеолітичних ферментів. Жовчні кислоти ут­ворюють з жирними водорозчинні комплекси, які легко всмоктуються в кишечнику. Жоич нейтралізує кислий вміст, що надходить з шлунка у кишечник, акіивіаує моторику кишечника, зменшує поверхневий натяг та прискорює фільт­рацію жирних кислот, омилюе жири, діє бактерицидне на мікрофлору кишечника, затримуючи процес гниття в кишках.

Утворення та виведення жовчі. Жовч виробляється па­ренхімою печінки постійно і нерівномірно, оскільки жовчо­утворення значною мірою віддзеркалює добовий ритм об­міну речовин ь організмі тварин. Відомі стимулятори жов-'юу^ворення, які надходять до печінки з кроз'ю. Такими стимуляторами є секретин, холецистокішн, субстанція Р, гастрин, продукти розщеплення білків та інші. Сама жовч є природним регулятором жовчної секреції. Утворення жовчі посилюється від подразнення рецепторів шлунка, наповненого їжею, що доказує рефлекторний вплив на її синтез. Можливість вироблення умовних рефлексів на жовчоутворення свідчить про те, що діяльність клітин пе­чінки підконтрольна корі великих півкуль головного мозку.

У дослідах на собаках доказано вплив середніх і задніх ядер гіпоталамуса на утворення жов^і та Її хімічний склад. З гіпоталамуса по холінергічних нервових шляхах до пе­чінки надходять стимулюючі, по едренергічних — гальмів­ні впливи (Ляшенко П. С., 1988).

Утворення жовчі є не тільки секреторним, а й екскре­торним процесом, в результаті якого з організму виво­дяться жовчні пігменти, холесгернн, сечовина, пуринові основи та ін.

Печінка безперервно виробляє жовч, яка яаколичуєгь-ся в жовчному міхурі, звідки надходить у дванадцятипалу кишку в період травлення. На сільськогосподарських тва­ринах з хронічними фістулами жовчного міхура і двана­дцятипалої кишки одержані дані, що підтверджують без­перервність жовчовиділення. Його рівень змінюється за­лежно від годівлі та часу доби. Виділення жовчі підси­люється після годівлі, особливо при згодовуванні макухи, яка має багато жиру (Дячинський А. С.). У коня, верблю­да, оленя немає жовчного міхура, його функцію виконують жовчні ходи, які мають великі розміри.

162

Виділення жовчі починається через 20—50 хв після го­дівлі та через 4—8 хв після водопою. Це складнорефлек-торний процес, який регулюється рефлекторно та гумо-рально. Рефлекторний внлив починається, коли тварині по­казують корм і коли він надходить у шлунок та кишечник. Регуляція жовчовиділення забезпечується вегетативною нервовою системою. Блукаючі нерви підсилюють виділен­ня жовчі, а симпатичні — гальмують їх.

Гормон холецисгокінін, який утворюється в слизовій оболонці дванадцятипалої кишки під впливом соляної та жирних кислот, є гуморальним подразником, що спричи­няє скорочення жовчного міхура та виділення жовчі.

У коня за добу виділяється 6—7 л жовчі, у великої рогатої худоби 7—16, овець і кіз — 1—1,5, свиней 2,4—4 л. За даними А. С. Дячинського, у дорослих бичків за добу виділяється до 16л жовчі. На кількісні та якісні показники жовчі впливає вид корму. При поїданні тваринами зеленої трави та концентратів значно збільшується кількість жовчі.

МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ СЕКРЕЦІЇ КИШКОВОГО СОКУ

Сік тонкого відділу кишечника продукується брю-неровими та ліберкюновими залозами. Для одержання чистого кишкового соку і вивчення самої секреції є різні методи ізоляції кишкових петель. За методом Тірі, вирі­зають ділянку кишки довжиною 20—30 см,~краніальний кінець його зашивають кисетним швом, а каудальний вщи. вають у шкіру черевної стінки, кінці перерізаного кишеч­ника зшивають, щоб відновити цілість травного каналу (рис. 69, а). При цьому методі живлення ізольованої пет­лі кишки відбувається через судини брижі. За- методом Тірі — Велла обидва кінці ізольованого відрізка кишки вши­вають у шкіру черевної стінки (рис. 69, б). Через фістуль­ні отвори з цього відрізка кишки можна зібрати сік. При даних методах неминуча втрата кишкового соку і виклю­чається дія хімусу на ізольовану петлю кишки. Від вка­заних недоліків позбавляються, ізоли.ючи кишечник накла­данням зовнішніх кишкових анасюмозів. Суть операції полягає в тому, що дванадцятипалу кишку перерізують нижче місця впадання протоки підшлункової залози. Кін­ці кишки зшивають і в них вставляють фістульні трубки, які через розрізи в черевній стінці виводять назовні і з'єд­нують між собою гумовою грубкою (рис. 69, в). Під час досліду для одержання вмісту дванадцятипалої кишки гу­мову трубку знімають. Методика зовнішніх анастомозів

Ц—164

Рис. 69. Схема операції ізольованої кишки за Тірі (а, б) і Тірі — Велла (в):

І — вшитий у шкіру кінець кишки; 2' — з'єднання перерізаної кишки, на­кладання двох зовнішніх анастомозів (в) (за Синещоковим О. Д.)

дозволяє рогі^ленувати кишечник на окремі частини і ви­вчати процеси травлення у кожному відділі.

Склад і властивості кишкового соку

Кишковий сік — безбарвна, злегка мутнувата рідина, при відстоюванні ділиться на два шари: нижній, що міс­тить слизові грудочки, і і.ерхній рідкий, прозорий. Слизо­ві грудочки складаються із секрету бокаловидних залоз і відшарованих епітеліальних клітин, на яких адсорбовано 70—80% ферментів. Густина кишкового соку 1,005—1,015, рН 7,4—8,7. У ньому міститься 97,6 % водк, 0,8 білка, 0,73 інших органічних речовин і 0,87 % мінеральних сполук, зо­крема вуглекислого та хлористого натрію.

Сік різних ділянок тоіікнх кишок неоднаковий за своїм складом. У голодній кишці в дистальному напрямі посту­пово зменшується рівень секреції соку і вміст у ньому фер­ментів, проте кількість слизу збільшується. За допомогою ферментів кишковий сік розщеплює складові частини кор­му до такого стану, при якому вони можуть засвоюватись організмом. До них належать ферменти: мальтаза, яка роз­щеплює мальтозу до глюкози, інвертаза — тростинний цу­кор до фруктояи і глюко.'іК, лактаза — молочний, цукор — до глюкози і галактози. Крім тої о, у кишковому соку є ви­сокоактивні ферменти, які розщеплгсють дисахариди, а са­ме: глюкозрдаза, фруктофуронідаза, галактозидаза.

Ентеропептидаза (ентерокіназа) виробляється в двана­дцятипалій кишці, гідролізує трипсиноген і прокарбокси-пептидазу, перетворює їх у активні ферменти. А мінопепти-даза, амінотрипептидача розщеплюють в основному пеп тиди, які утворюються в результаті дії пепспну і трипси-.іу. Пепгидази розщеплююгь пептиди до вільних амінокислот.

Лужна фосфатаза утворюється переважно у верхньому відділі тонкого кишечника, відокремлює фосфатиди від різ­них сполук, бере участь у фосфорилюванні вуглеводів, амінокислот, ліпідів, забезпечує їх транспортування через клітинні мембрани. Кишкова ліпаза розщеплює жири на гліцерин і жирні кислоти; в кишковому соку її кількість незначна. Фосфоліпаза діє на ефірні зв'язки ч фосфоліпі-дах, розщеплює їх на жирні кислоти, гліцерин і фосфати.