Ряд Морські ковпаки (Thalassocolycida)

Це дуже ніжні істоти, що нещодавно були знайдені в Саргасовому морі. Своїм куполоподібним тілом вони нагадують медуз; живляться пасивно, збираючи ротом планктонні організми, що прилипають до внутрішньої поверхні купола. Рот міститься на особливому вирості, й до нього підтягуються різні ділянки купола.

Реброплави за рівнем організації близькі до кишковопорожнинних і раніше об'єднувалися з ними в один тип. Але вони істотно відрізняються від кишковопорожнинних тим, що мають аборальний орган, рухаються переважно за допомогою війчастих утворень, не мають прикріпленої стадії в життєвому циклі, замість жалких мають клейкі клітини. Реброплави — єдина група багатоклітинних, яка зберегла первиннопланктонний спосіб життя й походить від вільноплаваючих предків. Кишковопорожнинні, навпаки, перейшли до прикріпленого способу життя, втратили аборальний орган і здатність до війчастого руху, що залишилася тільки в личинок. Отже, реброплави та кишковопорожнинні хоча й мають спільних предків, розвивалися різними еволюційними шляхами.

Реброплави заслуговують на особливу увагу дослідників у зв'язку з тим, що принцип їх будови часто використовується для вирішення важливих еволюційних питань. Наприкінці минулого століття швейцарський зоолог А. Ланг обгрунтував ктенофорну гіпотезу походження плоских червів, яка базувалася на подібності будови турбелярій і повзаючих реброплавів. На його думку, сучасні війчасті черви походять від найдавніших ктенофороподібних тварин. У наш час ця гіпотеза має лише історичне значення. Вітчизняний дослідник І. І. Мечников звернув увагу на риси подібності реброплавів, личинки напівхор-дових — торнарії та личинки голкошкірих — диплеврули й висловив думку про походження вторинноротих (голкошкірих, напівхордових, хордових) від найдавніших ктенофороподібних предків.

ТИП ПЛОСКІ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES)

Переважна більшість плоских червів веде паразитич­ний спосіб життя. Вільноживучі черви трапляються в морських і пріслих водоймах і значно рідше на суходолі, у вологому грунті. Розміри плоских червів значно варіюють. Дрібні види досягають 0,5 мм, але відомі й тридцятиметрові паразити кишечника китів. Відомо близько 12 тис. видів плоских червів.

Плоскі черви — білатерально-симетричні тварини з чітко визначеним головним кінцем. У них розрізняють черевну (вентральну) та спинну (дофальну) сторони. їх тіло, як правило, сплющене в дорзовентральному напрямку, що відображає назва типу.

З

Рис. 127. Схема поперечного розрізу плоского черва:

І—ектодерма; 2— ентодерма (середня кишка); 3 —паренхіма; 4 — кільцеві

м'язи.} 5 — діагональні м'язи; 6 — поздовжні м'язи; 7 — дорзо-вентральні м'язи;

8 — гонада; 9 — нервовий стовбур; 10 — статевий отвір; //— видільна пора;

12 — протонефридій

а рівнем організації плоскі черви стоять дещо вище кишковопорожнинних і реброплавів. У процесі ембріо­нального розвитку в них закладаються не два, а три за­родкових листки — екто-, енто- та мезодерма. За рахунок мезодерми формуються мускулатура, статева система, а також недиференційована сполучна тканина — паренхіма (мезенхіма), що заповнює всі проміжки між внутрішніми органами.

Характерною ознакою плоских червів є наявність у них шкірно-м'язового мішка. Він складається з одношарового шкірного епітелію, що має різну будову в представників різних класів, і кількох шарів м'язів — кільцевих, косих або діагональних й поздовжніх. Скороченням різних груп м'язів шкірно-м'язового мішка зумовлений червоподібний рух плоских червів. Паренхіму пронизують пучки дор-зовентральних м'язів. Крім них, є ще м'язи, що пов'я­зані з глоткою, органами прикріплення, статевою систе­мою тощо.

Безпосередньо під шкірно-м'язовим мішком залягає паренхіми, що заповнює проміжки між внутрішніми орга­нами (рис. 127). Плоскі черви належать до паренхімнихтварин і не мають порожнини тіла. Паренхіма відіграє важливу роль у житті організму. її розглядають перш за все як опорну тканину. Електронно-мікроскопічні дослід­ження свідчать, що в ній інтенсивно розвинена міжклі­тинна речовина, пронизана численними фібрилами, які мають значення опорних утворів. Клітини паренхіми роз­ташовані рихло, між ними залишаються щілиноподібні та лакунарні простори, заповнені рідиною. Завдяки такій бу­дові паренхіма може виконувати роль посередника в пере­дачі продуктів травлення між кишечником і внутрішніми органами. Водночас здійснюється й транспорт продуктів обміну з міжклітинної рідини до видільної (екскреторної) системи. Останнім часом це підтверджено результатами електронно-мікроскопічних досліджень. Виявилося, що клітини паренхіми мають нерухомі вирости, які прони­кають у шкірно-м'язовий мішок, епітелій кишечника і ви­дільні канали. В такий спосіб здійснюється контакт між паренхімними клітинами та внутрішніми органами. Па­ренхіма також є місцем накопичення поживних речовин (глікогену, ліпідів тощо). Нарешті, в паренхімі є особливі рухомі клітини, здатні до фагоцитозу, одні з них можуть виконувати захисну функцію, поглинаючи бактерії, сто­ронні частки, інші — екскреторну, накопичуючи тверді екскрети. тже, паренхіма — це багатофункціональна тканина.

Травна система багатьох примітивних вільноживучих видів сформована не повністю, а в деяких паразитичних зовсім редукована. У більшості плоских червів вона скла­дається з рота, ектодермальної передньої кишки — глот­ки та ентодермальної сліпо замкненої середньої кишки. Часто середня кишка розгалужена, її відростки прони­зують усе тіло. Таким чином, цей відділ травної систе­ми забезпечує не лише перетравлення їжі, а й її транс­порт до всіх частин тіла. Існує пряма залежність між розмірами тварини та ступенем розгалуження середньої кишки.

У плоских червів уперше з'являється спеціальна ви­дільна система протонефридіального типу. У більшості груп є два деревоподібно розгалужених протонефридіаль-них канали з двома окремими або однією загальною по­рою, через які ця система каналів сполучається із зовніш­нім середовищем. Внутрішні кінцеві ділянки каналів за­кінчуються спеціальними клітинами циртоцитами, що мають також назву зірчастих, або миготливих клітин.

Спеціальних органів дихання у плоских червів немає, як немає й кровоносної системи.

Нервова система має різну будову, але у більшості представників вона ортогонального типу — від мозкового ганглію, що розташований на передньому кінці тіла, від­ходять поздовжні стовбури, що з'єднуються між собою кільцевими перемичками — комісурами. Кількість поз­довжніх і кільцевих нервових стовбурів варіює. У більшо­сті плоских червів нервова система розташована не під. шкірним епітелієм, а занурена вглиб тіла.

Органи чуття представлені переважно шкірними сенси-лами, до складу яких входять нервові чутливі клітини з однією або кількома війками. Сенсили сприймають меха­нічні та хімічні подразнення. Деякі плоскі черви мають очі та статоцисти — органи рівноваги. Місцем концентра­ції різних рецепторів є передній кінець тіла, де розташо­ваний мозковий ганглій, який керує їх діяльністю.

Плоскі черви за незначними винятками — гермафро­дити. У примітивних представників цього типу (нижчих турбелярій) немає оформлених гонад, статеві клітини роз­кидані в паренхімі; запліднення — внутрішнє. У більш ви-сокорозвинених форм є справжні гонади — яєчники та сім'яники, протоки для виведення сперми й зрілих яєць, а також ціла низка органів, що забезпечують внутрішнє запліднення й зберігання сперми іншої особини; фор­мування шкаралупки яєць тощо. Деталі будови статевої системи у представників різних класів дуже різнома­нітні.

Характерною особливістю ембріонального розвитку плоских червів є спіральне дробіння, часто вторинно змі­нене.

У більшості вільноживучих турбелярій розвиток пря­мий, з яйця виходить особина, що відрізняється від дорос­лих лише за розмірами та недорозвиненою статевою сис­темою.

Деякі морські полікладіди розвиваються з метаморфо­зом, у них є планктонна личинка.

У паразитичних форм, як правило, життєвий цикл ду­же складний, він включає кілька поколінь, що мають різ­ну будову. При цьому одне покоління утворюється внаслі­док статевого, а друге — партеногенетичного (з незаплід-нених яйцеклітин) розмноження. Таке чергування поко­лінь називається гетерогонією.

Поряд із статевим розмноженням у деяких груп існує нестатеве.

Тип Плоскі черви об'єднує дев'ять класів:

Тип	Клас	Ряд
		Acoelida
		Macrostomida
	Turbellaria	Polycladida
		Tricladida
		Rhabdocoelida
		Udonellida
	Xenoturbellia
	Gnathostomulida
	Trematoda
Plathelminthes	Aspidogastrea
	Monogenoidea
	Gyrocotylidea
		Pseudophyllidea
	Cestoda	Cyclophyllidea
		Caryophyllidea
	Amphilinoidea

До останніх шести класів належать тварини, що ве­дуть виключно паразитичний спосіб життя.

КЛАС ВІЙЧАСТІ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)

Війчасті черви — це переважно вільноживучі хижаки, що мешкають у воді й лише зрідка трапляються у воло­гому грунті. Частина турбелярій перейшла до різних сим­біотичних відносин з голкошкірими, ракоподібними, сипун-кулідами, кільчастими червами, членистоногими та риба­ми, є й справжні паразити. Відомо близько 3 тис. видів війчастих червів.

У прісних водоймах України знайдено близько ста ви­дів турбелярій, приблизно стільки ж відомо з Чорного та Азовського- морів, хоча морські види вивчено гірше.

Форма тіла турбелярій листоподібна, стьожкоподібна або веретеноподібна. Більшість із них не має ніяких при­датків, лише в деяких розвинені щупальцеподібні вирости на головному кінці. Розміри тіла війчастих червів пере­важно не перевищують 1 сантиметра, великі форми мають розмір 5—6 см, а наземні представники тропічних турбе­лярій, наприклад Bipalium, можуть досягати навіть 60 см завдовжки. У більшості турбелярій, перш за все мор­ських, тіло яскраво забарвлене.

Зовні тіло турбелярій вкрите одношаровим війчастим епітелієм, що й зумовило назву класу. У примітивних без-кишкових турбелярій (ряд Acoelida) війчастий епітелій не має базальної мембрани й складається переважно з епі­теліально-м'язових клітин, подібних до клітин кишково­порожнинних. Замість справжніх м'язів у них розвинені міофібрили — кільцеві та поздовжні. Базальні кінці епі­теліально-м'язових клітин розхристані й занурені в парен­хіму. У представників ряду Udonellida, що ведуть парази­тичний спосіб життя, всі епітеліальні клітини зливаються та перетворюються на суцільну цитоплазматичну пластин­ку, вкриту війками. Ділянки цитоплазми з ядрами глибо­ко занурюються під шари м'язів. Такий тип епітелію на­зивається зануреним. У інших представників класу епіте­ліальні клітини циліндричні, їх базальні кінці містяться на базальній мембрані, а вільні поверхні мають війки (рис. 128).

Б

Рис. 128. Схема будови шкірно-м'язового мішка турбелярій — з типо­вим війчастим (а) та зануреним епітелієм (б):

І — клітини епітелію; 2 — рабдити; 3 — війки; 4 — базальна мембрана; 5 —кільцеві, 6 — діагональні, 7 — дорзовентральні м'язи; 8 — поздовжні м'язи; 9 —цитоплазматична пластинка; 10 — занурені ділянки цитоплазми з ядрами

азальна мембрана — продукт виділення епітеліальних клітин. Вона надає тілу певної форми та є місцем при­кріплення м'язів.

В епітелії або під ним міститься багато шкірних залоз. Вони виробляють слиз, що змащує тіло турбелярій. За допомогою слизу турбелярії щільно прилягають до суб­страту. У деяких видів слиз використовується для здобу­вання їжі — до тонких слизових ниток, як до павутиння, прилипає здобич. Деякі види підвішуються до поверхне­вої плівки води на тонкій ніжці, що утворилася із слизових виділень. Однією з різновидностей шкірних залоз є рабдитні клітини, які виробляють рабдити — блискучі па­лички секрету, що розташовані в епітелії перпендикулярно до його поверхні. Внаслідок подразнення тварини вони викидаються назовні, набрякають у воді й перетворюються на клейку масу. Вважають, що рабдити виконують захис­ну функцію та використовуються під час нападу на здо­бич, позбавляючи її можливості рухатися.

У деяких видів у епідермісі є спеціалізовані знаряддя нападу та захисту: гострі довгі голки, отруйні залози, секрет яких у вигляді слизу або голок чи ниток виконує захисну функцію.

П

Рис. 129. Будова травної системи різних рядів турбелярій —Rhabdocoelida (a); Tricladida — Dendrocoelum lacteum (б), Polycladida (e); Phagocata gracilis (г):

/ — ротовий отвір; 2 — глотка; 3 — середня кишка

ід базальною мембраною містяться три шари гла­деньких м'язів (кільцеві, поздовжні та косі, або діаго­нальні). Сукупність цих м'язів разом із епітелієм утворює шкірно-м'язовий мішок. Крім того, у всіх турбелярій є характерні для них спинно-черевні, або дорзовентральні м'язи. їх пучки прикріплюються до базальної мембрани на спинній та черевній сторонах. Таким чином тварина може сплющувати тіло в дорзо-вентральному напрямку.

Рух турбелярій може здійснюватися двома способами: завдяки биттю війок вони плавають, а за допомогою м'язів — повзають по субстрату та плавають, хвилеподіб­но вигинаючи тіло або його бічні краї. Крім того, тварина може скорочуватися й витягуватися, повертаючи тіло в різних напрямках, використовуючи при цьому різні шари м'язів шкірно-м'язового мішка. Часто турбелярії опира­ються на субстрат заднім кінцем і витягують тіло в по­здовжньому напрямку, потім закріплюються на субстраті переднім кінцем тіла й скорочуються. Такому руху сприяє скупчення залоз з клейким секретом на передньому та задньому кінцях тіла.

Будова травної системи у представників різних рядів неоднакова (рис. 129). У безкишкових турбелярій травної системи немає. Травлення в них відбувається в парен­хімі центральної частини тіла. Під ротовим отвором є скупчення спеціальних клітин — фагоцитів, у яких відбувається травлення. У більшості турбелярій є добре розви­нена травна система. Починається вона ротовим отвором, що міститься на черевній стороні. Ротовий отвір веде в глотку. Іноді глоток буває дві або більше (див. рис. 129). Вони відкриваються в ентодермальний кишечник різної будови. У найбільших за розміром багатогіллястих турбелярій глотка впадає у так званий шлунок, від якого в усі боки відходять розгалужені канали, сліпо замкнені на кінцях. У тригіллястих турбелярій від глотки відходять три розгалужені гілки кишечника, одна з яких йде вперед, а дві інші — по боках глотки — назад.

У багатьох турбелярій середня кишка має вигляд міш­ка, а в найдрібніших прямокишкових — прямої, замкненої на кінці трубки. У турбелярій, як і в інших плоских червів, ступінь розгалуженості кишечника значною мірою залежить від розмірів тіла. Цей зв'язок пояснюється тим, що кишечник із його гілками, крім травлення, виконує функцію транспорту поживних речовин у віддалені ділянки тіла. Після надходження їжі у середню кишку паралельно з її позаклітинним травленням починається фагоцитоз часток їжі клітинами кишкового епітелію. Непере-травлені частки їжі виштовхуються в порожнину кишеч­ника, де з'єднуються із залишками позаклітинного травлення й разом з ними викидаються назовні через ротовий отвір. При цьому турбелярія поглинає воду через рот, проганяє її через усі закутки травної системи, а потім швидким скороченням м'язів стінки тіла вимиває залишки їжі назовні.

Серед турбелярій є багато хижаків, причому вони на­падають на досить велику здобич — гідр, різних червів, зокрема турбелярій інших видів, личинок комах, рачків. Часто турбелярія не проковтує жертву, а довгою глоткою проникає під покриви жертви. В її тканини виділяється спеціальний секрет глоткових залоз, що їх руйнує, після чого їжа висмоктується. Від жертви залишається тільки порожня оболонка.

Окремі види турбелярій живляться одноклітинними діатомовими водоростями, а в деяких видів у паренхімі є одноклітинні симбіотичні водорості, які синтезують необ­хідні турбеляріям поживні речовини.

У

Рис. 130. Протонефридіальна система — схема загальної будови (а), ділянка видільної системи з циртоцитами (б), циртоцит (в):

/ — видільні канальці; 2— окремі циртоцити; З — видільні пори; 4 —

ядро епітеліальної клітини; 5 — зона адсорбції (цитоплазматичні

тяжі); 6 — миготливе полум'я

всіх турбелярій, крім безкишкових, є типова прото-нефридіальна видільна система (рис. 130). Вона складається з розгалужених канальців, що починаються в паренхімі тоненькими сліпо замкненими капілярами всередині особливих зірчастих клітин — циртоцитів. У порожнину капіляра вдається пучок війок, які весь час рухаються, ніби полум'я свічки, що коливається вітром, тому такі клітини називаються миготливими, а пучок війок всередині них — миготливим полум'ям. Капіляри від різних миготливих клітин зливаються в більші канальці, потім — у головні канали (найчастіше їх два), що відкриваються назовні порами.

Електронно-мікроскопічні дослідження свідчать, що найбільш важливим у функціональному відношенні еле­ментом протонефридіальної системи є циртоцит із капіля­ром. Початкова ділянка стінки капіляра має численні поз­довжні щілини, затягнуті тонкою плівкою. Саме в цій ді­лянці міжклітинна рідина просочується до канальців. За­вдяки биттю війок рідина женеться по каналах до екскре­торних пор. Основна функція протонефридіїв — осморегу-ляція, тобто підтримання необхідної концентрації іонів- у міжклітинній рідині — циртоцити виводять зайву воду.

У багатьох турбелярій до цієї функції додається ще ви­дільна. В паренхімі є спеціалізовані клітини — атроцити, в яких накопичуються кінцеві продукти обміну. Атроцити з'єднуються з каналами протонефридіальної системи, че­рез які й виділяються накопичені екскрети і, таким чином, вона функціонує як осморегулююча та як видільна систе­ма. Поряд з цим наповнені продуктами обміну атроцити можуть також все життя лишатися в паренхімі або виво-

дитися назовні крізь стінку кишечника в його порожнину й через рот — назовні.

Н

Рис. 131. Будова нервової системи турбелярій — схема поперечного розрізу головного кінця турбелярії (а), ортогон із ендонним мозком Convoluta (б), ортогон Dendrocoelum (в):

1 — чутливі війки, що зв'язані з нервовими клітинами; 2— нервові клітини;

З — відросток нервової клітини; 4 — мозковий ганглій; 5 — війчастий епітелій;

6 — статоцист; 7 — поздовжні стовбури; 8 — поперечні нерви

ервова система турбелярій характеризується різноманітністю будови (рис. 131). У безкишкових (ряд Acoelida) вона зберігає дифузну будову, але й у них дифузний плексус на передньому кінці зв'язаний із зануреним у паренхіму мозковим ганглієм, що утворився зі скупчення нервових клітин навколо органа рівноваги — статоциста. Такий мозковий ганглій, пов'язаний зі статоцистом, називається ендонним. У більшості турбелярій спостерігається концентрація нервової системи — нервові клітини збираються переважно в кілька пар поздовжніх стовбурів, з'єднаних численними поперечними перемичками {комісурами). Утворюється більш-менш правильна нервова решітка — ортогон, пов'язана на передньому кінці з ендонним мозком.

Подальша концентрація нервової системи призводить до того, що кількість поздовжніх і поперечних стовбурів зменшується до трьох-чотирьох пар. Лише в найпримітивніших представників ряду безкишкових і гнатостомулід нервова система розташована серед клітин епітелію, як і в кишковопорожнинних. У більшості видів вона занурю­ється під покриви, в товщі епітелію залишаються лише чутливі нервові клітини.

У деяких турбеляцій ендонний мозок не розвивається, замість нього утворюється так званий ортогонний мозок із

розширених передніх кінців стовбурів ортогону та потов­щеної передньої кільцевої ко-місури.

Мозковий ганглій турбеля-рій стає інтегруючим центром нервової системи, який коор­динує роботу всієї нервової

системи, обробляє інформацію від рецепторів і здійснює взаємодію між організмом і зовнішнім середовищем.

У турбелярій добре розвинені органи чуття. Механо- та хеморецептори представлені поодинокими або зібраними докупи сенсилами — чутливими клітинами, які мають довгі нерухомі війки або джгутики й відростки, що йдуть до мозкового ганглію. Хеморецептори концентруються в аурикулярних органах — ямках на передньому кінці тіла, вистелених миготливим епітелієм і сенсилами (див. рис. 131).

У багатьох турбелярій є зв'язаний із мозком орган рів­новаги — статоцист, що має вигляд пухирця, всередині якого знаходиться одне або кілька вапнякових тілець — статолітів.

О

Рис. 133. Схема будови статевої системи турбелярій (Tricladida):

/ — яєчник; 2 — жовтівники; 3 — яйцепровід; 4— сім'яники; 5 — сім'япровід; 6 — копулятивна сумка; 7 — копулятивний орган; 8 — статева клоака; 9 — залозистий орган; 10 — статевий отвір; // — видільна система

чі турбелярій мають різну будову та розташування. Як правило, в турбелярій є пара очей, що містяться поблизу мозкового ганглію. Однак у деяких великих за розміром триклад і поліклад налічується до кількох сотень очей, розташованих по краях або на спинній стороні тіла. Очі містяться в паренхімі, рідше — в шкірному епітелії. Око найчастіше складається з пігментованого бокала, зверненого увігнутим боком до поверхні тіла (рис. 132). У порожнину бокала входять світлочутливі частини рецептор­них клітин, тіла яких лежать перед входом до бокала, а їх протилежні кінці утворюють довгі відростки, що з'єдну­ються в пучок (зоровий нерв), який іде до мозку. Отже, світлові промені спочатку проходять через тіла рецептор­них клітин і лише потім потрапляють на їх світлочутливі ділянки. Таке око називається оберненим, або інвертованим.

Г

Рис. 132. Схема будови ока турбе-лярій:

/ — світлочутлива частина рецепторних клітин; 2 — ядра клітин пігментного бо­кала; 3 — пігментний бокал; 4 — нервові відростки рецепторних клітин, що утворю­ють зоровий нерв; 5 — ядра рецепторних клітин

ермафродитна статева система турбелярій має різну будову. У багатьох безкишкових є дифузна, розкидана в паренхімі гермафродитна залоза, що формує яйцеклітини та сперма­тозоїди, в інших є відокремлені яєчники та сім'яники.

У вищих турбелярій жіночі статеві залози диференціюються на яєчники та жовтівники, що виробляють жовткові клітини — видозмінені ооцити, які втратили здатність до запліднення й розвитку, а спе­ціалізуються на утворенні жовтка. Вони входять до складу складного яйця, й призначені для живлення зародка, що розвивається. Від яєчників відходять яйцепроводи, в які впадають протоки жовтівників. Яйцепроводи зливаються позаду глотки в одну трубку — піхву, з нею часто зв'язана копулятивна сумка, в яку під час копуляції надходять сперматозоїди (рис. 133).

Ч

Рис. 134. Мюллерівська личинка:

/—мозковий ганглій; 2 — мішкоподібний кишечник; 3 —рот; 4 — біляротові лопаті; 5 — очі

оловіча статева система теж має складну будову. Вона включає велику кількість сім'яників, розсіяних у паренхімі, від яких відходять сім'явивідні канали, що з кож­ного боку тіла впадають у один поздовжній сім'япровід. Обидва сім'япроводи ззаду зливаються, утворюючи сім'я-випорскувальний канал всередині копулятивного органа, який відкривається в статеву клоаку.

Запліднення турбелярій звичайно перехресне, для них характерний спіральний тип дробіння яйцеклітини.

Розвиток турбелярій прямий або з метаморфозом. У морських полікладід з яйця виходить так звана мюллерівська личинка. Вона має мішкоподібне тіло, на середині якого є вісім лопатей, облямованих війками; її кишечник не розгалужений (рис. 134). Личинка веде планктонний спосіб життя й лише після перетворення опускається на дно.

У переважної більшості війчастих червів спостерігається лише статеве розмноження. Разом із тим багато прісноводних трикладід, катенулід, макростомід розмножуються ще й вегетативно, шляхом поперечного поділу.

У класі турбелярій виділяють більше десяти рядів. Розглянемо основні з них.