Підтип Покривники або Личинковохордові - Tunicata seu Urochordata

Для представників покривників характерні такі особливості: тіло вкрите оболонкою (тунікою); типові риси організації хордових наявні лише у ювенільних особин або на одній зі стадій онтогенезу; характерний складний життєвий цикл; низький рівень метаболізму, певне спрощення будови організмів; за способом харчування – фільтратори; всі покривними – гермафродити.

Систематика й походження. Підтип покривники охоплює три класи: Асцидії (Ascidia), Сальпи (Salpae), Апендикулярії (Appendiculariae). Асцидій поділяють на три ряди (Monascidiae, Synascidiae, Pyrosomata).

Сальпи поділяються на два ряди: барильники (Cyclomyria) і власне сальпи (Desmomyria). Разом з аппендикуляріями їх об’єднують в групу пелагічних покривників. Цій групі деякі дослідники присвоюють ранг класу.

В теперішній час в морях і океанах налічують близько 1400 видів покривників, з них асцидій – 1300, апендикулярій – 75, а сальп – 25 видів.

Належність покривників до типу Хордових обґрунтоване, перш за все, роботами О.О. Ковалевського. Ваважається, що ця група тварин відокремилася від малорухливих примітивних хордових і пристосувалася до існування на кам’яному ґрунті завдяки сидячому способу життя. Розвиток туніки й потужного фільтруючого апарату, безстатеве розмноження та інші пристосування забезпечили їм певний успіх.

Подальша еволюція, зокрема збільшення інтенсивності фільтрації, дозволила покривникам опанувати й морську пелагіаль: реактивні сили, які виникають під час інтенсивної фільтрації, надали змогу спочатку сальпам, пізніше – й іншим групам відновити рухливість. Причому, рух став можливим завдяки роботі війчастих клітин, що не типово для хордових. Що більше, навіть серед безхребетних, війки як орган руху, у тварин такого розміру не використовуються. Вогнетілки у своїх трубкоподібних колоніях, завдяки тісній інтеграції зооїдів і ефекту спільної фільтрації, модифікували механізм реактивного руху. В обох випадках зникла личинка, що розселяється самостійно. В асцидій така личинка є. Той же реактивний рушій, але на свій лад використовують апендикулярії, у яких, по суті, зникла доросла стадія й закріпилося неотенічне розмноження.

В походженні личинкохордових багато невідомого. Однак, незважаючи на регресивний шлях еволюції, ця група тварин не є вимираючою. Про це свідчить велике число видів.

Як прикріплені, так і пелагічні покривники є потужними фільтраторами у водних екосистемах.

Особливості поширення і спосіб життя. Частина покривників живе на морському дні, інша – в товщі води. Близько половини відомих видів – колоніальні. Осідлі форми тісно приростають тунікою до каміння або інших твердих предметів. Інколи тіло може підноситися над дном на тонкому стеблі. Така форма властива деяким глибоководним асцидіям.

В тропіках покривників у 10 разів більше, ніж у помірних і полярних широтах, і вони надзвичайно різноманітні. В той же час, в холодних морях трапляються екземпляри більших розмірів, більша також їхня маса у розрахунку на площу. Максимальна глибина, на якій були знайдені асцидії (Situla pelliculosa) – 8340 м, оптимальна – до 200 м. Покривники не живуть в опріснених ділянках морів і океанів. Більшість потребує нормальної океанічної соленості (35 ‰). Здатні утворювати великі скупчення. Деякі, асцидії можуть заподіяти шкоду водогонам, заселяючи труби; їхні відмерлі тіла можуть „забивати” фільтраційні установки тощо. В той же час, здатність до утворення скупчень можна використати з користю для людей. Відомо, що асцидії накопичують ванадій, кількість якого може становити 1% від маси озоленого тіла особини, або 0,65 % від сухої маси тіла. Ця величина в 10 разів переважає концентрацію в анадію в морській воді. Крім того, асцидії накопичують в своєму тілі тантал, ніобій, титан. В туніці асцидій є целюлоза. (2―3 мг/см³). На окремих ділянках моря може накопичуватися до 140 кг/м² асцидій, тобто можна практикувати «морські городи» для видобуття ванадію, целюлози тощо.

Пелагічні покривники – апендикулярії, піросоми й сальпи живуть переважно у водах тропічної зони. Але завдяки теплим атлантичним течіям зауважена поява сальп у водах Північного моря, куди проникають лише три види – Salpa fusiforіnis, Hlea asymmetrica і Thalia democralica. Знахідки пелагічних покривників біля узбережжя Японії зумовлені пульсацією течії Куросіо.

Біля берегів Антарктиди виявлено два види сальп: Salpa thompsoni і S. gerlachei. Апендикулярії в холодних водах трапляються частіше, зокрема, у морях Північного Льодовитого океану знайдено 10 видів. Живуть пелагічні покривники за показників соленості води 34― 36 ‰ на глибині до 200 м. Окремі види трапляються на глибинах понад 1000 м, однак не виявлені у воді з соленістю 40 ‰ і більше.

Особливості організації представників різних класів. Асцидії – це донні тварини, які ведуть прикріплений спосіб життя; Серед них є як колоніальні, так і поодинокі форми. Розміри тіла переважно становлять декілька сантиметрів в діаметрі і стільки ж у висоту. Однак, трапляються види, особини яких сягають 40―50 см, зокрема, широко розповсюджена Ciona intestinalis, або глибоководна Ascopera gigantea (рис. 7).

В той же час, існують дуже дрібні асцидії, розміром менше 1 мм.

Більшість поодиноких форм асцидій схожі на довгасті мішки неправильної форми. Вони приростають нижньою частиною, яка називається підошвою, до різних твердих предметів.

Існують також своєрідні асцидії, які здатні пропливати невеликі відстані над дном. Це представники роду октакнемус (Octacnemus) – напівпрозорі тварини діаметром до 7 см (див. рис. 7). Їх тонка туніка утворює навколо ротових сифонів 8 широких лопастей – щупалець. Октакнемуси – жителі великих глибин океану. Вони знайдені у тропічних районах на глибині 2000 – 4000 м. Цікавим є рід Situla, – особини висотою до 35 см.

Тіло асцидії вкрите одноклітинним покривом – епідермісом, який виділяє особливу товсту оболонку – туніку. Туніка виконує опорну й захисну функції. Звичайно асцидії забарвлені в оранжеві, червонуваті, буро-коричневі або фіолетові кольори. Часто туніка утворює на поверхні зморшки і складки, які заростають водоростями, гідроїдами та іншими епіфітними організмами. Іноді вона вкрита піщинками або дрібними камінчиками, завдяки чому тварину важко відрізнити від оточуючих предметів. Під тунікою міститься власне стінка тіла – мантія, яка, крім епідермісу, має у своєму складі сполучну тканину й мускульні волокна (рис. 8).

На верхньому боціі тіла помітні два отвори, розміщені на окремих горбках або на відносно довгих виростах тіла, які за зовнішнім виглядом нагадають шийку пляшки. Це сифони. Один із них – ротовий, через який асцидія всмоктує воду, інший – клоакальний. Вхід до сифонів затуляють складчасті або пальчасті вирости – щупальця, яких, як правило, є більше в ротовому сифоні. Просвіт сифонів регулюється також за допомогою мускулів – сфінктерів.

Б іля сфінктерів мантія зростається з тунікою; на інших ділянках тіла вона вільно лежить у сформованій тунікою порожнині. У проміжку між сифонами розташований спинний бік тварини.

Травний тракт асцидії починається ротом у відповідному сифоні. Від рота відходить велика глотка, яка займає майже весь простір всередині мантії. Глотка утворює складний фільтрувально-дихальний апарат. Вона пронизана великою кількістю щілин – стигм, просвіт яких вистелений війчастими клітинами. Ззовні та зсередини глотка вкрита складним плетивом кровоносних судин, які забезпечують газообмін. Від задньої стінки глотки відходять два випини у формі тонкостінних мішків – епікарди. Епікарди відіграють важливу роль під час безстатевого розмноження асцидій. У деяких випадках вони виконують функцію нирок, у яких накопичуються продукти розпаду.

Просвіт, який існує між глоткою й мантією, і куди через зяброві щілини потрапляє вода з глотки, називається атріальною порожниною (ще –навколозябровою, або перибранхіальною). Атріальна порожнина поблизу клоакального сифона розширюється в клоаку, сполучену із зовнішнім середовищем через клоакальний сифон.

Зі спинного боку глотки в глоткову порожнину звисає спинна пластинка. Серединою черевного боку пролягає залозисто-війчастий жолобок – ендостиль, будова якого показана на рисунку 9.

Від ротового до клоакального сифона в організмі асцидії системою порожнин відбувається впорядкований рух води, рушієм якого є війки ендостиля і стінок глотки. Як і в ланцетника, залозисті клітини ендостиля продукують слиз, котрий у вигляді своєрідної сітки повільно перетікає вздовж стінок глотки, вловлює дрібну поживу і, діставшись спинної пластинки, скручується в джгут та надходить до короткого стравоходу. Далі пожива посувається до шлунка, звідтіля – в кишку, яка закінчується у клоаці. З’ясувалося, що ендостиль функціонально подібний до щитоподібної залози хребетних – продукує речовину гормональної природи – йодотирозин. До травної системи асцидій також належить так звана печінка, яка у вигляді часточок та виростів прилягає до шлунка і сполучена з ним протокою. Однак, «печінка» є далеко не в усіх видів.

К ровоносна система асцидій незамкнена. Трубчасте серце лежить на черевному боці. Воно складається з міокарда (внутрішній м’язовий шар) та перикарда. Обидва кінці серцевої трубки продовжуються у великі судини, що галузяться. Передня (черевна) артерія переходить у зяброву й у стінках глотки формує так званий «зябровий кошик» із переплетених навхрест судин. Задня (спинна) – довкола внутрішніх органів, у стінках тіла й навіть у туніці. Задня артерія довкола органів утворює також лакуни. Артеріями ці судини звуть умовно, оскільки кров почергово прокачується серцем в той або іший бік до моменту, коли серцевий тиск врівноважується тиском у дистальних фрагментах (судинах чи лакунах) системи. Потім тими ж судинами кров починає рухатися у зворотньому напрямку. Такий маятниковий режим роботи кровоносної системи, особливо зважаючи на відсутність дихальних пігментів, не є ефективним. Однак, для сидячих або малорухливих організмів, якими є асцидії, вистачає й тієї дещиці, яку забезпечує проста дифузія кисню в кров у зябрових судинах. Періодична зміна току крові завдяки зміні напрямку скорочення серця притаманна всім покривникам. До особливостей крові асцидій належать висока концентрація в ній сірчаної кислоти і винятково високий вміст ванадію у кров’яних клітинах.

Нервова система личинок асцидій збудована складніше, ніж у ланцетника – нервова трубка на передньому кінці розширена і містить личинкові органи чуття – пігментні очка, статоцисти, барорецептори. У дорослих вона редукується до надглоткового ганглія, розташованого на спинному боці (між сифонами), та кількох пар нервів, які галузяться в глотці, довкола внутрішніх органів. Між ганглієм і спинною стороною глотки є невелика залоза, протока якої впадає в глотку на дні ямки. Цю залозу інколи вважають гомологом нижнього придатка головного мозку хребетних тварин – гіпофізу. Органи відчуттів відсутні, але зберігаються рецепторні дуги, які забезпечують реакцію організму на зміну температури, хімізму та інших особливостей середовища.

Спеціальних видільних органів у асцидій немає. Найчастіше видільну функцію виконують стінки травного тракту. Однак у багатьох асцидій є нирки накопичення, які побудовані з клітин – нефроцитів. У нефроцитах продукти розпаду накопичуються й попадають в зовнішнє середовище після смерті особини. Ці клітини часто групуються біля кишкової петлі або гонад. Забарвлення багатьох асцидій власне залежить від накопичених в клітинах екскретів. Інколи конкреції, які містять сечову кислоту, накопичуються в другому коліні згину кишки.

У представників родини Molgulidae нирки накопичення перетворюються в ізольований мішечок, порожнина якого містить конкреції. У цьому мішечку є також симбіотичні гриби, які живляться уратами. Як переносяться симбіотичні гриби від особини до особини – невідомо. Існує думка, що молоді особини «заражаються» грибками із морської води.

А сцидії – гермафродити. Гонади розташовані у петлі кишечника, їхні протоки відкриваються у клоаку. Самозаплідненню перешкоджає різниця в термінах дозрівання в кожній особині яйцеклітин і спермій. Запліднення і перші етапи ембріогенезу відбуваються в атріальній порожнині (зрідка – в зовнішньому середовищі).

У колоніальних форм окремі особини занурені в загальну туніку (рис. 10). Такі колонії різноманітні за формою, заселяють поверхню каміння і підводні предмети. З особливостей їхньої будови слід згадати форму й розташування серця, наявність спільної для сусідніх особин клоаки.

Личинка рекапітулює (відтворює) прогресивні риси вільноживучих предків. Її будова впродовж короткого часу зазнає швидких змін.

Найбільш повно провізорні (личинкові) органи розвинені на стадії вільноплаваючої личинки (рис. 11), яка триває всього кілька годин. Тіло формою нагадує пуголовка. На передньому кінці є присоска. На спинному боці – ротовий отвір, який веде у глотку. Спочатку в глотці немає стигм – вони утворюються в перші години після прикріплення до субстрату, але є сформований ендостиль. Нервова трубка спереду має мозковий міхурець, у якому можна зауважити пігментне очко, статоцист і барорецептор. Хорда починається позаду шлунка. Вона являє собою ланцюжок вакуолізованих клітин, вкритий м’язовими клітинами. Після прикріплення личинки спинній частині тіла позаду мозкового міхурця розвиваються парні заглибини, які розростаються, оточують глотку (в цей час у глотці вже є 2―6 зябрових щілин) і дають початок атріальній порожнині. Подальші етапи метаморфозу призводять до редукції органів руху й нервової системи, збільшення глотки, диференціювання кишкової трубки, формування кровоносної та статевої систем.

Для асцидій характерне також вегетативне розмноження, за якого в молодої асцидії в зоні «підошви» утворюється один або декілька «столонів брунькування» – виростів, у які заходять відростки всіх внутрішніх органів. На кінці столону формуються бруньки, з яких розвиваються дочірні асцидії. Вони можуть відриватися від материнської особини й осідати на дно поруч з нею, або ж зберігають тісний зв’язок і утворюють колонію.

Розрізняють чотири типи брунькування: судинне, пілоричне, столонне, палеальне.

Судинне брунькування спостерігається найчастіше. Нові зооїди формуються в судинах туніки. Якщо, по завершенні розвитку, зооїди не пов’язані спільним кровотоком, справжні колонії не утворюються (Clavelina lepadiformis), хоча новоутворені особини й живуть групами. В іншому випадку, коли зв’язок залишається, утворюються справжні колонії (Ecteinascidia fortugensis) .

П ри пілоричному брунькуванні, яке трапляється лише у видів родини (Didemnidae), в черевному відділі материнського асцидозооїда розвивається дві не пов’язані між собою бруньки. В обидві бруньки входять шкірні покриви, епікард і кишечник материнського організму. Однак, розвиток бруньок надалі призводить до утворення в них різних органів, характерних для материнського організму: в одній утворюються частини грудного відділу – глотка, нервова система; в іншій – «черевні» – кишечник і серце. Під час поділу материнської особини надвоє, «старі» глотка й ганглій поєднуються з відбрунькованими серцем і кишечником, і навпаки. Таким чином, утворюються два «напівнових» індивіди.

Бруньки також можуть розвиватися на столонах, утворених із зовнішнього епідермісу материнської особини, в які заходять вирости задньої стінки глотки – епікарда, а також велика кількість мезенхімних клітин. Таке брунькування називається столонним і характерне для видів родини Polycitoridae.

Палеальне, або мантійне брунькування трапляється у високо розвинутих асцидій, в тому числі, й поодиноких. Брунькуються дорослі особини. У цьому випадку з боків тіла тварини утворюються довгі циліндричні вирости епідермісу, в які входять трубчасті відростки зовнішньої стінки парабронхіальної порожнини, а між ними накопичуються окремі клітини. Маленькі асцидії розвиваються на цих стінках і зберігають зв’язок з материнською особиною. Стебла бруньок перетворюються в кровоносні судини. Можливий випадок відриву бруньки від материнської особини, і тоді формується унітарний організм асцидії.

Способи брунькування асцидій дуже різноманітні. Навіть близькі види одного роду мають різні способи брунькування. Деякі асцидії можуть формувати бруньки «спокою», які дозволяють їм перезимовувати.

Лише колоніальні форми об’єднує ряд вогнетілок або піросом.

В огнетілки – пелагічні покривники. Свою назву вони отримали через здатність світитися (справедливим буде зауважити, що таку здатність мають і деякі інші покривники). За способом утворення колонії, піросоми поділяються на дві групи – Pyrosomata fixate і Pyrosomata ambulatа. Ряд представлений всього лише двома родами й десятьма видами. Зі всіх покривників піросоми – найближчі за будовою до асцидій. За винятком одного виду, – це пелагічні планктонні організми. Кожна колонія складається з багатьох сотень окремих, геометрично впорядковано розташованих особин – асцидозооїдів, які мають спільну щільну туніку (рис. 12). Всі зооїди рівноцінні й незалежні в харчуванні та розмноженні. Колонія має форму довгого витягнутого циліндра із загостреним кінцем, який всередині містить порожнину і відкритий на задньому широкому кінці. В туніці піросом від однієї особини до іншої тягнуться механічні волокна, що з’єднують рухові м’язи і роблять їхні скорочення синхронними.

Спільними зусиллями маленькі зооїди проштовхують воду через порожнину колонії, зумовлюють реактивну тягу. При цьому вся, схожа за формою на ракету, колонія рухається вперед.

Туніка піросом прозора, містить до 99 % води, тому колонія є малопомітною у водній товщі. Трапляються колонії, забарвлені в рожевий колір. Такі піросоми мають часом довжину до 4 м, а діаметр – 20―30 см. В 1969 році біля Нової Зеландії була сфотографована піросома Pirostremma spinosum довжиною понад 20 метрів, її діаметр становив 1,2 м.

Сальпи (клас Salpae), як і піросоми, – пелагічні тварини. Вони поділяються на два ряди: барильники (також – барильцевики), або доліоліди, і власне сальпи. За зовнішнім виглядом, це зовсім прозорі, схожі на огірок або барильце (маленька діжка) тварини. Ротовий і клоакальний отвори розміщені на протилежних кінцях тіла. (рис. 13). Тіло сальп вкрите прозорою тунікою, яка інколи має вирости різної довжини.

У сальп і барильників бокові стінки глотки суцільні, і лише задня стінка, яка відділяє порожнину глотки від клоаки, пронизана двома рядами зябрових щілин, які з’єднують глотку з клоакою.

Для сальп характерне чергування статевого і безстатевого розмноження. Із заплідненого яйця розвивається безстатева сальпа, у якої гонади не утворюються, натомість, на черевній стороні тіла в районі глотки розростається виріст – брунькоподібний столон. Він подовжується, і на його боках формуються бруньки, які поступово перетворюються в ланцюг дочірніх особин. Підросла сальпа відривається від столона, і в ній розвиваються чоловічі та жіночі гонади. В яєчнику формується одне яйце. Воно запліднюється сперматозоїдом, який проник яйцеводом із атріальної порожнини. Навколо заплідненого яйця утворюється заповнена кров’ю лакуна, яка нагадує плаценту ссавців – «елеобласт». Із кров’ю материнського організму зародок отримує поживні речовини. Дозріла особина розриває оболонку, що її оточує, і з током води виходить назовні через клоакальний сифон. Материнський організм при цьому гине, а особина росте, перетворюється в безстатевий організм із столоном, який продукує бруньки. Таким чмном, цикл розмноження замикається.

О дин і той же вид сальп трапляється як у вигляді поодиноких особин, так і ланцюгоподібних колоній. Такий ланцюг може легко розірватися. Як і піросоми, всі сальпи рухаються, використовуючи реактивний спосіб пересування. Розміри сальп коливаються від декількох міліметрів до декількох сантиметрів. Найбільша сальпа – Thetis vagina була спіймана в Тихому океані. Її довжина (разом з ворсинками) сягає 33,3 см.

Будова барильників принциповими відмінностями не вирізняється (рис. 14). Однак, цикл розвитку цих тварин надзвичайно складний. Із заплідненого яйця розвивається личинка, яка має короткий хвіст із зачатком хорди. Зразу після виходу з яйця хвіст редукується і личинка перетворюється в молоду безстатеву особину, в якій функціонують всі внутрішні органи, але відсутні гонади. На черевному боці утворюється короткий столон, який продукує бруньки, а на спинному, над клоакальним сифоном, виростає великий спинний столон, порожнина якого являє собою дві заповнені кров’ю об’ємні лакуни. На черевному столоні формуються багаточисельні бруньки трьох генерацій. Сформована брунька відшнуровується від столона і підхоплюється великими рухливими амебоподібними клітинами – фороцитами. Останні переміщуються по поверхні тіла материнські особини транспортують бруньку в спинний столон і розміщують їх там в певному порядку. Бруньки першої генерації розміщуються по боках спинного столона і з часом перетворюються в гастрозооіди, які мають великі ротові сифони і потужний травний апарат, інтенсивно фільтрують воду, збирають їжу і забезпечують всю колонію поживою.

В материнської особини травний тракт редукується і вона виконує функцію переміщення в просторі складної колонії, яка виникає в неї на спині. Бруньки другої генерації розміщуються в два ряди вздовж середньої лінії спинного столона і перетворюються у форозооїди, які сидять на ніжках, мають малі розміри; їхнє призначення – розселення особин.

Бруньки третьої генерації розміщуються на ніжках форозоїдів і перетворюються в статеві особини – гонозооїди, у яких є травна система і розвиваються гонади. Через деякий час форозоїди відриваються від колонії, плавають і кормлять гонозоїдів. Гонозоїди відриваються від форозоїдів, самостійно плавають і кормляться, в них дозрівають статеві клітини. Із запліднених яєць розвиваються безстатеві особини і починається новий цикл розмноження. Колонія бочівників може складатися із тисячі особин.

А пендикулярії (клас Appendiculariae) – дуже дрібні прозорі вільноплаваючі тварини. На відміну від решти покривників, вони ніколи не утворюють колоній. Личинки апендикулярій не мають здатності до регресивного метаморфозу. Доросла апендикулярія загалом подібна до личинки асцидії. Довжина апендикулярії сягає 0,5―2,0 мм, зрідка – 7 мм. Однак, хвіст може бути набагато довшим. До особливостей будови треба віднести постійність клітинного складу органів тіла. Вся тварина поміщається в хатці, яка більша від тіла в 5―15 разів, а за об’ємом – у 300 разів. Тіло складається з тулуба і хвоста, повернутого на 90° донизу від тулуба (рис. 15). Впродовж усього хвоста тягнеться хорда, яка складається із 20 великих клітин. На передньому кінці тулуба є рот, який веде в об’ємну глотку.

Хатка апендикулярій, по суті, є тунікою. Як і в решти покривників, вона утворена виділеннями шкірного епітелію, однак має у своєму складі не целюлозу, а хітин. За допомогою хвоста апендикулярія викликає всередині хатки рух води, яка виходить через отвір (рис. 15 А, 5) і заставляє всю конструкцію рухатися. На тому боці будиночока, який спрямований в напрямку руху, згори є два затягнуті решіткою отвори. Решітка – фільтр для часток, більших за розміром, ніж 20―40 мкм. Вода з поживою надходить всередину хатки до іншої решітки, від якої, в свою чергу, відходить лійкоподібний канал. За його дно апендикулярія тримається ротом. Навколозябрової порожнини в апендикулярій немає. Глотка з’єднана безпосередньо із зовнішнім середовищем за допомогою двох зябрових щілин (стигм), які знаходяться на кінцях виростків. На черевній стороні глотки є ендостиль, на спинній – довгастий спинний виріст. Кишківник нагадує підкову і складається із стравоходу, мішкуватого шлунка й задньої кишки, яка відкривається на черевній стороні тіла анальним отвором. Живиться джгутиковими, корененіжками, бактеріями. Стінка хатки в одному місці має затягнутий тонкою плівкою отвір для втечі, яким тварина користується у скрутний момент. Нову хатку відбудовує за кілька хвилин (часом – менш як за хвилину).

Кровоносна система апендикулярій має ряд особливостей: у черевній частині тіла під шлунком лежить серце, яке має довгасту форму і тісно прилягає спинною стороню до шлунка. Від серця до передньої частини тіла йдуть черевна і спинна кровоносні судини. В передній частині глотки вони з’єднуються. Наявна система лакун. Крім того, спинним і черевним боком хвоста також проходять кровоносні судина. Серце, як і в інших покривників, періодично (раз у кілька хвилин) змінює напрямок скорочень. Частота скорочень досить велика – до 250 за 1 хвилину.

Спеціальних органів виділення у апендикулярій немає.

Апендикулярії – гермафродити. Чоловічі й жіночі гонади займають задню частину тулуба і мають відносно великі розміри. Сперматозоїди виходять із сім’яників назовні через отвір на спинній стороні тіла, а яйця – через розрив його стінок. Таким чином, після виходу яєць апендикулярії гинуть. Винятком є один вид – Oikopleura dioica, який є роздільностатевим.

Нервова система апендикулярій складається із великого надглоткового мозкового ганглію, від котрого відходить назад спинний нервовий стовбур, який досягає кінця хвоста. В основі хвоста нервовий стовбур утворює здуття – невеликий нервовий вузлик. Декілька таких вузликів є на стовбурі по всій довжині хвоста. До спинної сторони ганглію тісно примикає маленький орган – статоцист, а на спинній стороні глотки є невелика ямка, яку вважають органом нюху. Інших органів чуття в апендикулярій немає.

Апендикулярії поширені майже у всіх морях і океанах. Трапляються переважно у верхніх шарах води, іноді їх знаходять на 3 км глибинах. Під час спалаху чисельності виїдають фітопланктон. Можуть бути конкурентами планктонних фільтраторів. Служать кормом багатьом видам риб.