Глава 9. Клас Плазуни.

У другій половині пермського періоду Палеозойської ери серед амфібій з‘являються істоти, тіло яких вкривається рогоподібною лускою. Шкіра стає тонкою і сухою, але захищеною від випаровування води. Ззовні ці хребетні були схожі на давніх амфібій. Але значно рухливіша стала голова, більш потужними були кінцівки.

Дихання плазунів повністю стало легеневим. Ребра утворили грудну клітку, а міжреберні м‘язи забезпечили, як і у всіх наступних груп хребетних, всисний тип газообміну.

Більш складної будови набувають нирки. Вони більш ретельно фільтрують кров, економлячи воду. Основним продуктом виділення стає сечова кислота, а не як у амфібій розчинна у воді сечовина.

Головним стало те, що тепер цим сухопутним хребетним не потрібно було шукати воду для розмноження. Їх яйця були вкриті захисними оболонками, які надійно захищала їх вміст від висихання.

По мірі просування цих створінь вглиб суші, умови існування ставали все різноманітнішими. Відповідно ускладнювалася поведінка, виникали різноманітні форми. Частина цих хребетних переключилася на рослинну їжу, а частина залишилася страхітливими хижаками. Вони опанували сухопутне, водне та повітряне середовище і тому Мезозойська ера насить назву ери плазунів.

Наприкінці крейдяного періоду більшість плазунів, і особливо крупних видів, швидко вимирає. Висунуто багато гіпотез, які намагаються пояснити причини такого швидкого кінця велетнів мезозою. Але ні одна з них не дає вичерпного пояснення таких раптових змін у фауні Землі.

На наш час з бувалої фауни цих хребетних залишилося більш як 7 000 видів. Всі вони розподілені по 4 рядах: 1) Дзьобоголові; 2) Лускаті; 3) Черепахи; 4) Крокодили. В межах України поширено 20 видів.

Розглянемо більш детально всі ті особливості будови та функціонування перших типово наземних хребетних - Плазунів, або Рептилій (від лат reptilia).

9.1. Особливості будови та функціонування плазунів у зв‘язку з наземним

Способом існування.

Морфологічні пристосування. Сучасні плазуни мають три основні форми тіла: ящіркоподібний; змієвидний; черепахоподібний. Їх розміри досить сильно відрізняються: від кількох сантиметрів ( дрібні ящірки) до кількох метрів (змії та крокодили). Деякі мезозойські плазуни сягали велетенських розмірів.

Тіло чітко поділене на голову, тулуб і хвіст. Розташування органів чуття на голові подібне до амфібій: парні ніздрі, очі, та середнє вухо, яке затягнуте барабанною перетинкою. Плазуни зберігають клоаку, яка розташована між тулубом та хвостом у вигляді щілини.

Тіло вкрите сухою, без будь-яких залоз, шкірою. Верхній шар шкіри - епідерміс - зроговів і утворив лусочки, а на нерухомих ділянках тіла утворені щитки та пластинки (голова, спина). Вглибині шкіри можуть утворюватися кісткові пластинки. Особливо розвинуті такі окостеніння у черепах та крокодилів.

Така структура шкіри припинила випаровування води з поверхні тіла і виключила її з процесу газообміну. Тепер шкіра навпаки - захищає організм від втрати води і підтримує постійний фізико-хімічний склад рідин організму. Водні ж організми, як ми вже знаємо, весь час регулюють концентрації речовин організму по відношенню до зовнішньої води.

Опорно-рухова система. Хребетний стовп більш рухомий за рахунок більшої розчленованості. Збільшується кількість шийних хребців. Їх кількість різна, але не менше 8. Два перших шийних хребця мають особливу будову. Вони забезпечують рухливість голови. Перший шийний хребець - атлант - має два отвори: один для спинного мозку, а в другий отвір заходить зубовидний відросток другого шийного хребця - епістрофея (рис.222). Таким чином голова має тепер велику рухливість.

Рис.222. Перші два шийних хребця, які забезпечують рухливість голови: 1 - кістки голови; 2 - атлант; 3 - епістрофей; 4 - зубовидний відросток епістрофея (позначений пунктиром).

До хребців тулубового відділу прикріплюються ребра. Спереду (або знизу) перші п‘ять пар з’єднані з грудиною. Так вперше виникає грудна клітка, яка властива всім плазунам крім змій. Вона не лише захищає серце та легені, а забезпечує і газообмін. Хребці поперекового відділу не мають ребер. Крижовий відділ складається з двох хребців, до яких причленовується пояс задніх кінцівок - таз. Кількість хребців у хвостовому відділі різна і в середньому складає кілька десятків. Загальна кількість хребців у плазунів визначається довжиною тіла. У черепах їх близько 30, а у змій 400, а деяких викопних - 550.

Пояси кінцівок плазунів складаються з тих же кісток, що і у амфібій, але вони більш міцні. Вільні кінцівки п‘ятипалі, наземного типу. Розташовуються вони по боках тулуба, тому при пересуванні рептилія спочатку припіднімає тіло над землею, а потім рухається. Сам рух забезпечується не лише переміщенням кінцівок, а і за допомогою хвилеподібних вигинів тіла (рис.223).

Рис.223. Характер пересування хвостатих амфібій та рептилій майже однаковий. Стрілками вказано почерговість переміщення кінцівок, при цьому тулуб хвилеподбно вигинається.

Череп плазунів майже весь окостеніває. Ще більшого ускладнення та різноманіття зазнає м‘язева система.

Травна система теж дещо ускладнюється. Ротова порожнина відокремлюється від глотки. У черепах та крокодилів носові ходи відокремлюються від ротової порожнини вторинним кістковим піднебінням. Завдяки цьому тварина може дихати в незалежності від наявності їжі в ротовій порожнині. Мускулистий язик також здатний викидатися і має у різних плазунів різну форму і довжину. Зуби виконують функцію захоплення та утримання здобичі. Вони є у всіх рептилій, крім черепах. У змій зуби поділені на отруйні та хапальні. Найдосконаліші зуби у крокодилів, які розташовані у спеціальних заглибинах щелеп - альвеолах.

Між тонким та товстим кишечником з‘являється новий відділ - сліпа кишка. Травний канал відкривається в клоаку.

Газообмін здійснюється за допомогою легень. Легені також мають форму мішків, але їх внутрішня поверхня збільшується за рахунок системи перегородок. Вони поділяють порожнину легень на безліч дрібних комірчин. Легені з‘єднуються із зовнішнім середовищем за допомогою дихальних шляхів. З глотки повітря надходить до гортані, потім до трахеї, яка поділяється на два бронхи. Таким чином шлях до легень стає більш довгим, що захищає їх від висушуючої дії повітря.

Виникає новий механізм газообміну всисного типу. Вдих та видих здійснюється за рахунок зміни об‘єму грудної порожнини при роботі дихальних м‘язів.

Відповідно з вдосконаленням органів газообміну, вдосконалюється і кровоносна система. Відбувається подальший розподіл крові на артеріальну та венозну. Це здійснюється за рахунок виникнення неповної перегородки в шлуночку серця, яка поділяє його на ліву та праву частини. Від серця відходять дві дуги аорти, замість одного артеріального стовбура, як у земноводних. Права дуга надсилає кров до голови та передніх кінцівок. Далі дуги вигинаються назад і зливаються в одну спинну аорту (рис.224). Завдяки цьому передня частина тіла отримує артеріальну кров, а задня - мішану, тому що артеріальна кров правої дуги та мішана лівої змішуються.

Рис.224. Серце та основні судини ящірки (світлим позначено судини з артеріальною кров‘ю, темним - з венозною, пунктиром - мішаною): 1 - права дуга аорти; 2 - ліва дуга аорти; 3 - сонні артерії; 4 - підключична артерія; 5 - вени; 6 - легенева вена; 7 - легенева артерія; 8 - неповна перегородка в шлуночку серця; 8 - спинна аорта.

Видільна система. У сухопутних тварин вода надходить тільки через травну систему. Тому виникає необхідність не позбавлятися води, а навпаки - економити її. Тулубові нирки амфібій замінюються тазовими нирками. Ці нирки мають власні сечоводи, які відкриваються в клоаку. При фільтрації крові більша частина води всмоктується назад, тому утворення сечової кислоти йде з мінімальними витратами води.

Незважаючи на суттєві вдосконалення метаболізму, плазуни все ж нездатні виробляти і утримувати достатню кількість тепла. Температура їх тіла все ще залежить від температури навколишнього середовища, тобто ці хребетні холоднокровні.

Нервова система. Головний мозок плазунів більш розвинутий, ніж у амфібій. Передній мозок набуває ще більшого розвитку. Він сприймає не лише нюхову інформацію, а і формує поведінку. За розмірами цей відділ стає найбільшим (рис.225).

Рис.225. Головний мозок алігатора: 1 - передній мозок; 2 - проміжний мозок; 3 - середній мозок; 4 - мозочок; 5 - довгастий мозок; 6 - нюхова доля.

Збільшується загальна кількість нервових клітин. Формується так звана нова кора, тобто на поверхні переднього мозку з‘являється сіра речовина. Надалі саме розвиток сірої речовини зумовить виникнення у людини свідомості, мови, мислення тощо.

Вдосконалюються і органи чуття. Кришталик ока тепер не лише переміщується по відношенню до сітківки, а і може змінювати свою кривизну. Органи слуху стають більш чутливими за рахунок збільшення розмірів та ускладнення будови внутрішнього вуха. Носові раковини мають більшу кількість складок. Якобсонів орган повністю відокремлюється від органів нюху і добре розвинений у ящірок та змій. Він визначає запах здобичі.

Розмноження та розвиток рептилій не пов‘язаний з водним середовищем. Вважають, що розвиток перших волокнистих (жорстких) шкаралупових оболонок яйця, було першим важливим пристосуванням до існування на суші. У сучасних плазунів ступінь розвитку оболонок різна. Найпростіші у змій та ящірок, які мають шкірясті або пергаментні зовнішні оболонки яйця. Звичайно такі оболонки не можуть повністю захистити яйця від підсихання. Тому їх розвиток потребує зволоженого грунту, звідки надходить до яйця необхідна кількість води.

Відсутність личинкової стадії зумовила збільшення кількості запасних поживних речовин і, відповідно, розмірів яйця. В умовах суші збільшення розмірів відразу ж викликає і збільшення ваги. Тому поява шкаралупової оболонки обумовила не лише захист від висихання, а і збільшення кількості жовтка та розвиток без личинкових стадії.

Наступним кроком у вдосконаленні оболонок було утворення навколо жовтка білкової оболонки (рис.226). В ній зосереджується весь запас води, необхідної для розвитку зародка. Такі яйця у черепах та крокодилів. В цьому випадку потрібний надійний захист білкової оболонки від висихання. Так виникає вапнякова шкаралупа, яка практично не пропускає воду. Такі яйця можуть розвиватися в будь-яких умовах.

Рис.226. Формування зародкових оболонок у амніот: 1 - амніон (амніотична порожнина заповнена рідиною, в якій плаває зародок); 2 - алантоїс; 3 - жовток; 4 - зародок.

При такій побудові яйця виникає загроза пошкодження зародка, що росте від твердих оболонок яйця. На цей випадок навколо зародка формується спеціальна ембріональна оболонка - амніон. Він заповнений амніотичною рідиною і зародок плаває в цій рідині, захищений від будь-яких механічних ушкоджень.

Але тепер утруднюється дихання та виділення метаболітів зародка. Виникає ще одне пристосування - зародковий сечовий міхур - алантоїс. Через сітку кровоносних судин цієї оболонки відбувається газообмін та складування метаболітів.

У всіх наступних груп хребетних - птахів та ссавців формуються саме такі зародкові оболонки, тому всіх їх відносять до вищих хребетних - амніот. Навпаки, безчерепні, риби та амфібії не мають амніона, тому вони складають групу нижчих хребетних - анамній.

Серед рептилій зустрічається яйцеживородіння. В цьому випадку яйця розвиваються в яйцеводах самки за рахунок власного жовтка. Такий розвиток властивий нашим гадюкам, а також безногим ящіркам веретільницям, морським зміям.

Серед плазунів зустрічається і справжнє живородіння. У деяких ящірок (сцинків) кровоносні судини зародка контактують з судинами яйцеводи самки. Таким чином у постачання поживних речовин ембріону приймає участь і материнський організм.

Турбота про потомство у рептилій виражена досить слабо. Більшість видів покидають кладку. Але, наприклад, деякі крокодили залишаються охоронцями біля так званого “гнізда”. Деякі удави обвивають яйця, підтримуючи сталу температуру.

Кількість яєць в кладці значно менше ніж у амфібій. В основному це близько кількох десятків і зрідка до 100.