4.2. Як при розмноженні обійтися без води?

Самою видатною подією в світі рослин Палеозою була поява насіння. Це відбулося в кам`яновугільному періоді, коли ще царювали вищі спорові. Розмноження за допомогою спор мало два суттєвих недоліки: це обов`язкова наявність води для запліднення і відсутність запасу поживних речовин при формуванні і подальшому розвитку зародка. Поки вологи було вдосталь і клімат був теплий, ці недоліки не давали про себе знати. При настанні посухи і похолоданні в пермському періоді переваги отримували саме насінні рослини. Ще одна перевага при розмноженні насінням - це можливість дуже ефективного розповсюдження. Яким же чином утворюється насіння? Розглянемо цей процес на прикладі самої поширеної в нашій місцевості голонасінної рослини сосни звичайної. У сосни чоловічі і жіночі статеві органи розміщені на одній рослині. Вони більш відомі як шишки, але наукова їх назва стробіли. Чоловічі стробіли носять назву мікростробіл (від грецьк. mikros - малий), а жіночі - мегастробіл (від грецьк. megas - великий).

Утворення чоловічих спор, або мікроспор, починається на 30 - 40 році життя рослини. На вкорочених пагонах формуються мікроспорофіли (від грецьк. spora - насіннина + phylon - листок). На мікроспорофілах мікростробіл розвиваються мікроспорангії. Спори, що в них утворюються, складаються з двох повітряних мішків та чотирьох клітин, дві з яких нам необхідно запам`ятати, тому що вони будуть приймати участь у заплідненні. Це генеративна та сифоногенна клітини. Дві інші згодом відмирають. Таким чином, тепер чоловіча спора перетворилася у пилок, або пилкове зерно (рис. 25). Сформовані пилкові зерна мають по дві оболонки: внутрішню тонку - інтину і зовнішню товщу - екзину. Пилок легенький, довго утримується в повітрі та вільно розноситься вітром. Так вирішується одне з основних затруднень при заплідненні - необхідність у водному середовищі для пересування сперматозоїдів.

Рис. 30. Утворення пилку – поздовжній розріз мікростробіла сосни: видно мікроспорангії, що містять пилкові зерна; зправа – пилкове зерно з двома повітряними мішками під скануючим електронним мікроскопом

Мегастробіли (жіночі шишки) набагато крупніші і розташовані на видовжених пагонах верхівок. Лусочки шишки, або мегаспорофіли, розташовані спірально і кожна з них несе по дві майбутніх насіннини - насінних зачатка. Насінний зачаток складається з власне мегаспорангію або нуцелусу (від лат. nucella - горішок). Мегаспорангій і насінина розвиваються відкрито на мегаспорофілах, звідки і назва цих рослин – голонасінні.

Нуцелус оточений щільними оболонками - інтегументом. На верхівці нуцелуса, що обернена до осі шишки, є отвір - мікропіле (мікро + грецьк. pyle - ворота). У тканині нуцелусу відділяється одна так звана археспоріальна клітина (тобто жіноча, від слова “архегоній”). Вона ділиться на 4 клітини із зменшенням чила хромосом до гаплоїдного в кожній.

Рис. 26. Розвиток мегаспорофіла. Зправа – поздовжній розріз насінного зачатку: 1 - інтегумент; 2 - нуцелус; 3 - мікропіле; 4 - ендосперм; 5 - архегонії з яйцеклітинами

Одна з цих чотирьох клітин проростає і утворює запас поживних речовин - ендосперм (від грецьк. endon - всередині + sperma - насіння). Ендосперм буде використаний при проростанні спорофіту. Три інші клітини відмирають. З клітин ендосперму біля мікропіле утворюються два архегонії. Всередині кожного з архегоніїв міститься по одній яйцеклітині (рис. 26). На відміну від вищих спорових у насінних рослин жіночий гаметофіт представлений ендоспермом, який схований в нуцелусі і вкритий інтегументом. Подальші події відбуваються саме в насінному зачатку.

Перенесення пилку до насінного зачатку носить назву запилення. Запилення у сосен відбувається навесні. У молодих жіночих шишок лусочки відкриті і пилок прилипає до крапельки клейкої рідини біля мікропіле.

Після цього лусочки шишки закриваються і щільно заклеюються так, що насінний зачаток тепер надійно захищений. Але запліднення відбудеться лише через 15 місяців. Приблизно через місяць після запилення починається повільний розвиток жіночого гаметофіту. Через 13 місяців формується запас поживних речовин - ендосперм а через 15 місяців біля мікропіле визрівають архегонії, яйцеклітини яких мають, як вже відмчалося, гаплоїдні набори хромосом. Тепер всі умови для запліднення з боку мегаспорангія створені.

Інша доля у пилкового зерна. Відразу після запилення сифоногенна клітина починає витягуватися і протягом 3 місяців утворює пилкову трубку. Через рік після запилення генеративна клітина також ділиться, утворюючи два спермії без джгутиків і з гаплоїдним набором хромосом. Чоловічий гаметофіт, або проросле пилкове зерно, тепер теж готове до запліднення.

Пилкова трубка з двома сперміями проростає через мікропіле в нуцелус і один з цих спермієв запліднює яйцеклітину (зливається з нею). Таким чином у насінних рослин запліднення внутрішнє. Інший спермій відмирає. З диплоїдної зиготи формується зародок. Отже, формування насінини відбувається так: спочатку формується ендосперм (запас поживних речовин), потім зародок. Зверху насінина вкривається захисною насінною шкіркою, що утворюється з інтегументу (рис.32). Насіння дозріває на другий рік восени. На цей час шишки стають темно-коричневими.

Їх лусочки розсовуються і крилате насіння, плануючи в повітрі, підхоплюється вітром і може розноситися на великі відстані. У сосни звичайної насіння випадає із шишок рано весною, а, наприклад, у сосни Банкса лусочки шишок не розсовуються доти, поки добре не прогріються. В інших голонасінних насіння без крилець (у кедрової сосни). В цьому випадку вони розповсюджуються за допомогою тварин (птахів, ссавців, тощо). При проростанні насіння утворюється проросток, з якого потім розвивається молодий спорофіт, перетворюючись в дорослу рослину.

Таким чином, зародок являє собою крихітний спорофіт з корінцем, брунечкою та зародковими листочками. Як тільки він звільниться від насінної шкірки, швидко проростає. Але для такого швидкого звільнення необхідний запас поживних речовин. Цей запас формується у готовому вигляді в насінні. Насіння можна порівняти з маленькою біохімічною лабораторією, яка створює необхідні умови для проростання. Можна сказати, що насіння - це маленький шедевр еволюції.

Рис. 27. Життєвий цикл сосни: 1 - гілка з мікростробілами; 2 - мікростробіл; 3 - розріз мікроспорангія; 4 - пилкове зерно; 5 - проростання пилкового зерна; 6 - гілка змегастробілами (шишками); 7 - шишка; 8 - мегаспорофіл з двома насінними зачатками; 9 - мегаспорофіл збоку; 10 - верхівка насінного зачатку; 11-12 - насіннина в розрізі; 13 - проросла насінина.