Тема 1. Физиология возбудимых тканей
1. Понятие о раздражимости и возбудимости живых структур
2. Некоторые особенности строения мембраны клеток
3. Мембранный потенциал (потенциал покоя) и его природа
4. Природа потенциала действия и локального ответа
5. Основные электрофизиологические параметры возбудимых структур
Понятие о раздражимости и возбудимости живых структур
Раздражимость – это способность определенным образом отвечать (реагировать) на действие раздражителя. Раздражимость является общим свойством всех живых систем. Оно присуще всем живым организмам на разных уровнях организации: от клеточного до организменного.
Причем примером раздражимости на организменном уровне является любая ответная реакция организма на действие раздражителя рефлекторного характера (например, человек прикасается к горячему и моментально одергивает руку). Примером раздражимости на клеточном уровне могут служить изменения метаболизма, проницаемости мембраны, выделении каких-либо веществ.
Характер преобладающей реакции зависит от типа клетки. Так, для клетки железистой ткани это будет выделение секрета, для мышечной – сокращение, для нервной – генерация нервного импульса.
Клетки некоторых тканей способны электрически отвечать на действие раздражителя, т.е. обладают свойством возбудимости. Доминирующей реакцией клеток этих тканей является кратковременное обратимое изменение заряда на мембране (мембранного потенциала). Возбудимость свойственна трем типам тканей:
нервной,
мышечной,
железистой.
Эти виды тканей получили название возбудимых тканей.
2. Некоторые особенности строения мембраны клеток
Мембраны – это чрезвычайно вязкие, но, тем не менее, пластичные структуры, окружающие все живые клетки. Плазматическая мембрана образует замкнутый отсек (компартмент), внутри которого находится цитоплазма; это обеспечивает изоляцию одной клетки от другой и обусловливает их индивидуальность. Плазматическая мембрана обладает селективной (избирательной) проницаемостью и является барьером, с помощью которого поддерживается различный состав вне- и внутриклеточной среды. Селективная проницаемость обеспечивается работой каналов и насосов, транспортирующих различные ионы и субстраты, и специфическими рецепторами, например рецепторами гормонов. Кроме того, с помощью плазматических мембран осуществляется обмен веществами между клеточным содержимым и окружающей средой путем экзо- и эндоцитоза; существуют также особые мембранные структуры – щелевые контакты, через которые соседние клетки обмениваются веществами. Мембраны формируют также специализированные компартменты внутри клетки. Такие внутриклеточные мембраны образют многочисленные морфологически различимые структуры (органеллы) – митохондрии, эндоплазматический ретикулум, саркоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, секреторные гранулы, лизосомы и ядерные мембраны. В мембранах локализованы ферменты, функционирующие как интегральные элементы процесса возбуждения и ответа на него, а также ферменты, участвующие в преобразовании энергии в таких процессах, как фотосинтез и окислительное фосфорилирование.
Т.о. мембрана клетки выполняет ряд важных функций (рис. 1):
барьерную – отграничивает внутреннее содержимое клетки от внеклеточной жидкости;
контролирующую по отношению к переносимым через нее веществам;
рецепторную – воспринимает и передает внешние сигналы внутрь;
ферментную – благодаря некоторым белкам, входящим в состав мембраны и изменяющим скорость протекания некоторых мембранных реакций;
контактную – благодаря встроенным определенным белкам формирует плотные межклеточные контакты – нексусы;
опорную – благодаря тому, что к белкам мембраны крепятся нити цитоскелета клетки.
Мембраны – это сложные структуры, состоящие из липидов, белков и углеводов. Различные мембраны внутри клеток и между ними имеют неодинаковый состав, характеризуемый отношением белки: липиды. Мембраны являются асимметричными плоскими замкнутыми структурами, обладающими внешней и внутренней поверхностями. В мембранах «заякорены» особые белковые молекулы, которые осуществляют функции, специфические для определенных органелл, клеток или организмов.
Все основные липиды мембран содержат как гидрофобные, так и гидрофильные области и поэтому называются амфифильными соединениями (рис. 3). Таким образом, мембраны тоже амфифильны. Если бы основу молекулы составляли гидрофобные группы, она была бы нерастворима в воде и растворима в маслах. Напротив, если бы основу молекулы составляли гидрофильные участки, то она была бы нерастворима в маслах и растворима в воде. Амфифильные мембранные липиды содержат полярную «головку» и неполярные «хвосты». Полярная головка гидрофильна, а углеводородные хвосты гидрофобны или липофильны.
Мембраны в своем составе содержат 2 вида белков:
интегральные – пронизывают всю толщу мембраны
периферические – лишь частично погружены в толщу мембраны (заякорены в ней) или же прилегают к какой-либо ее поверхности.
Интегральные белки выполняют различные функции: они могут выступать в качестве мембранных ферментов, рецепторов гормонов, мембранных сенсоров или различных ионных каналов. Ионный канал – отверстие в мембране, стенка которого окружена интегральным белком. Наличие таких ионных каналов и определяет селективность (избирательную проницаемость) мембраны.