1.2. Пространственное сложение биогеоценоза

Пространственное сложение биогеоценоза, строение биогеоценоза – размещение всех его компонентов в пространстве. Основой, каркасом, определяющим размещение компонентов биогеоценоза в пространстве, являются фитоценоз и эдафотоп. Принято различать вертикальное и горизонтальное пространственное сложение биогеоценоза.

Вертикальный профиль биогеоценоза

Подавляющее большинство живых организмов биосферы сосредоточено в очень узкой области – на границе контакта литосферы и гидросферы с атмосферой. Это, по определению В.И. Вернадского, область сгущения жизни. Именно здесь формируются биогеоценозы. В глобальном масштабе совокупность биогеоценозов представляет тончайшую плёнку на поверхности суши – биогеоценотический покров или биогеосферу, вертикальная мощность которой не превышает несколько десятков метров.

Вертикальные границы биогеоценоза определяются степенью его влияния соответственно на атмосферу и почвообразующие породы. «К биогеоценозу необходимо относить ту толщу надземной атмосферы, которая по своим физическим и химическим свойствам так изменена остальными компонентами биогеоценоза, что качественно становится иной.

То же надо сказать и о нижней границе биогеоценоза, а именно: биогеоценоз простирается вниз настолько, насколько горная порода под влиянием других его компонентов так изменила свои физические и химические свойства, что качественно становится иной» – писал В.Н. Сукачёв.

Верхняя граница биогеоценоза проходит несколько выше растений первого яруса. Нижняя граница биогеоценоза располагается на относительно небольшой глубине от поверхности почвы и может маркироваться уровнем грунтовых вод или глубиной проникновения значительного количества корней растений.

Расстояние от верхней до нижней границы называется вертикальной мощностью биогеоценоза. Вертикальная мощность биогеоценозов суши не превышает нескольких десятков метров, но именно здесь сосредоточены основные запасы биомассы планеты.

Описание вертикального профиля биогеоценоза традиционно включает характеристику ярусов растительности, а в подземной части – почвенных горизонтов. Особо выделяется горизонт лесной подстилки или степного войлока. В специальной литературе вертикальные структурные элементы биогеоценоза носят название биогеоценотических горизонтов. Как правило, биогеогоризонты пространственно совпадают с ярусами растительности и почвенными горизонтами (рис. 1.2).

В надземной части лесного биогеоценоза выделяют следующие биогеогоризонты:

1) биогеогоризонт активного транзита аэротопа – небольшой слой атмосферы ~ 2,0 м над вершинами деревьев первого яруса;

2) биогеогоризонт фотосинтеза первого яруса древостоя;

3) биогеогоризонт фотосинтеза второго яруса древостоя (при наличии этого яруса);

4) биогеогоризонт кроно-стволовой аккумуляции, включающий:

а) слой фотосинтеза подлеска; б) слой фотосинтеза подроста; в) слой фотосинтеза травяного покрова; г) слой фотосинтеза мохового покрова (при их наличии).

В подземной части биогеоценоза С.В. Зонн (1964, цит. по [2]) выделяет следующие биогеогоризонты:

АА – биогеогоризонт активной аккумуляции сырой органической массы в виде лесной подстилки, войлока и т. п.;

А – биогеогоризонт аккумуляции гумусовых веществ, соответствующий гумусовому горизонту почвы;

ИТ – биогеогоризонт интенсивного транзита гумусовых и подвижных минеральных соединений и наибольшего обеднения ими (соответствует элювиальному горизонту почвы);

ВА – биогеогоризонт вторичной аккумуляции органо-минеральных соединений с изменением их физического состояния (соответствует иллювиальному горизонту почвы);

ГТ – биогеогоризонт глубинного транзита или накопления органических и минеральных соединений, выбывающих из биогеоценотического обмена (соответствует переходному к материнской породе горизонту почвы).

Рис. 1.2. Биогеогоризонты лесного биогеоценоза.

Условные обозначения к рисунку 1.2

ТАЭ – биогеогоризонт активного транзита аэротопа.

БФ-1 – биогеогоризонт фотосинтеза I яруса древостоя; БФ-2 – биогеогоризонт фотосинтеза II яруса древостоя; БКСА – биогеогоризонт кроно-стволовой аккумуляции, включающий: слой фотосинтеза подлеска СФПЛ; слой фотосинтеза травяного покрова СФТП.

АА – биогеогоризонт аккумуляции органической массы; А – биогеогоризонт аккумуляции гумусовых веществ; ИТ – биогеогоризонт интенсивного транзита; ВА – биогеогоризонт вторичной аккумуляции органо - минеральных соединений; ГТ – биогеогоризонт глубинного транзита или накопления органических и минеральных соединений, выбывающих из биогеоценотического обмена (горизонты ВС – С в почве).

Горизонтальные границы биогеоценоза

Элементарной ячейкой биогеосферы (биогеоценотического покрова) является биогеоценоз, горизонтальные границы которого (как правило, границы с соседними биогеоценозами) выделяются по принципу генетической однородности компонентов, что следует из самого определения биогеоценоза. На практике используют различные критерии выделения горизонтальных границ биогеоценозов:

1. Геоботанический критерий. Границы биогеоценоза маркируются соответствующим фитоценозом. Чаще всего краткие названия типу биогеоценоза даются по соответствующим растительным сообществам (растительным ассоциациям), например: ельник-черничник, ельник-зеленомошник, дубо-ельник волосистоосоковый.

2. Критерий Н.В. Тимофеева-Ресовского. К биогеоценозу следует относить «участок территории или акватории, через который не проходит ни одна установимая существенная биоценотическая, микроклиматическая, гидрологическая, почвенная, геоморфологическая и геохимическая границы». Теоретически контуры биогеоценозов можно получать простым совмещением крупномасштабных геоморфологической, климатической, почвенной, геоботанической и т. п. карт данной территории. На практике все гораздо сложнее, поскольку каждый из компонентов биогеоценоза обладает определенной независимостью, самостоятельностью и определенной инерцией при изменении свойств.

Очевидно, что оба критерия базируются на классическом определении биогеоценоза.

3. Критерий А.И. Перельмана (который применим и к биогеоценозу):

«При отнесении какого-либо участка земной поверхности к элементарному ландшафту необходимо учитывать возможность (хотя бы мысленную) распространения данного элементарного ландшафта на значительно большей территории. Поэтому пятно солончака размером в 10 кв. м является элементарным ландшафтом, но, например, одинокое дерево, муравьиная кучка, кучка выноса землероя, кочка на болоте не будет элементарным ландшафтом».

4. Критерий целесообразности.

Приведём замечание В.Н. Сукачёва, сделанное по поводу выделения границ биогеоценоза: «...в природе явления и предметы в одних случаях резко разграничены, в других же между ними есть переходы, которые приводят к тому, что проведение границ между ними носит условный, в известной степени субъективный характер». Не нужно всё отведенное время тратить на уточнение границ биогеоценоза, если только это не цель исследования!

Парцеллярное сложение биогеоценоза

Хотя биогеоценоз отличается от других, более крупных пространственных подразделений биогеосферы или биосферы однородностью слагающих его компонентов, но и эта однородность относительна. Детальные исследования показывают, что в строении самых, казалось бы, однородных биогеоценозов обнаруживается определенная пестрота, мозаичность. Для отражения такой закономерной пестроты, мозаичности биогеоценотических компонентов в пределах биогеоценоза Н.В. Дылис предложил использовать понятие биогеоценотическая парцелла (рис 1.3).

Биогеоценотическими парцеллами называют структурные части горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающиеся друг от друга составом, структурой и свойствами компонентов и обособленные на всю вертикальную толщу биогеоценоза.

Рис. 1.3. Парцеллярное сложение биогеоценоза.

Парцеллы (рис. 1.3):

1 – берёзово-волосистоосоковая;

2 – берёзово-елово (подрост)-мёртвопокровная;

3 – берёзово-липово-мшистая;

4 – берёзово-мшистая;

5 – разнотравная в окне древесного яруса;

6 – берёзово-елово-волосистоосоковая.

Характерный размер парцелл в лесных биогеоценозах – от нескольких квадратных метров до сотен квадратных метров. Помимо парцелл, могут выделяться отдельные обособленные элементы биогеоценоза (упавшее дерево, большой пень, муравейник), которые обычно называют микроструктурами.

Соотношение понятий биогеоценоз – экосистема – элементарный ландшафт – географический ландшафт

Безусловно, наиболее близкие по существу понятия – это биогеоценоз и экосистема. В то же время, в современной трактовке границы экологической системы заранее жёстко не заданы. Это не означает, что «экосистема не имеет границ». Просто границы экологической системы определяются критериями, которые устанавливает сам исследователь. Напротив, биогеоценоз – это система с заранее жёстко заданными критериями выделения границ. Поэтому термин биогеоценоз не применим (в отличие от термина «экосистема») ни к гниющему пню, ни к пересыхающей луже, ни к Океану или Биосфере. Вопрос о том, какой термин лучше, совершенно лишён смысла. По меткому выражению Н.В. Дылиса, «биогеоценоз – это экосистема в границах фитоценоза». Мы условимся считать синонимами понятия «биогеоценоз» и «элементарная экосистема».

Ландшафт (географический) характеризуется закономерным набором морфологических частей – урочищ и фаций. Ландшафтная фация, наиболее однородная часть географического ландшафта, приближенно соответствует биогеоценозу.

Две цитаты:

«Примеры фаций – склон оврага определенной экспозиции, днище балки, русло ручья. Фация с развитым биостромом (биоценозом) сама по себе предмет изучения биогеоценологии, а не ландшафтной географии» (Ф.Н. Мильков, 1990);

«В отличие от биогеоценозов фации могут быть безжизненными, их можно выделять и исследовать не только на Земле, но и на Луне ...» (Н.В. Дылис, 1978).

Элементарный ландшафт (по Б.Б. Полынову) практически полностью соответствует понятию ландшафтная фация и, следовательно, биогеоценозу.

Таким образом, понятия «биогеоценоз» и «элементарная экосистема» мы будем считать синонимами; биогеоценоз как пространственная, хорологическая единица приближённо соответствует элементарному ландшафту и ландшафтной фации, но значительно меньше географического ландшафта.