Продуктивность биосферы

Жизнь в экосистеме поддерживается за счет постоянного притока энергии, часть которой рассеивается, идет на поддержание жизнедеятельности организма, а часть - на создание биомассы. Количество биомассы на каждом из трофических уровней можно определить через энергию - ее объем и интенсивность передачи с уровня на уровень.

Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продуктивность.

Продуценты, переводящие энергию в вид, доступный остальным животным, определяют первичную продуктивность - скорость накопления ими биомассы. Объем биомассы продуцентов является стартовым показателем для определения количества живых существ более высоких трофических уровней.

На первичном уровне различают валовую и чистую продуктивность. Валовая продуктивность обозначает скорость накопления энергии в ходе фотосинтеза, а чистая - то же самое за вычетом затрат на поддержание жизнедеятельности (так называемые «затраты на дыхание», которые составляют около 20% валовой продуктивности).

Вторичная продуктивность это скорость накопления биомассы консументов. Это энергия, которую могут использовать консументы следующего трофического уровня.

Длина пищевой цепи редко превышает 3-4 уровня из-за потери примерно 90% энергии при переходе на следующие уровни. Очевидно, что биомасса верхних трофических уровней в разы меньше биомассы основания цепочки, а значит, в естественных экосистемах на высших трофических уровнях не может быть большой биомассы. Закон 10% перестает действовать с развитием и совершенствованием деятельности человека на Земле, поскольку доля естественных экосистем уменьшается.

Трофическая структура сообщества - это соотношение между биомассами продуцентов, консументов различных порядков и редуцентов на единицу площади в единицу времени.

Суммарная биомасса биосферы (в расчете на сухое вещество) составляет около 2 трлн т, ежегодная продукция биомассы в 10 раз меньше. Живое вещество биосферы на 99,5% представлено биомассой наземных растений. Суммарная продуктивность биоты биосферы охарактеризована в табл. 3.3. Общее количество энергии, преобразуемое биотой биосферы за год, превышает 10²² Дж. Благодаря способности трансформировать солнечную энергию в энергию химических связей растения и другие организмы выполняют ряд фундаментальных биогеохимических функций планетарного масштаба.

Продуктивность наземных экосистем

Мировое распределение первичной биологической продукции очень неравномерно. Все сообщества по продуктивности делятся на четыре класса.

1. Сообщества высшей продуктивности: 3000-2000 г/м²/год – тропические леса, посевы риса и сахарного тростника. Запас биомассы может превышать 50 кг/м² в лесных сообществах.

2. Сообщества высокой продуктивности: 2000-1000 г/м²/год – листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы.

3. Сообщества умеренной продуктивности: 1000-250 г/м²/год – степи, посевы большинства возделываемых культур. Биомасса степей – 0,2-5 кг/м².

4. Сообщества низкой продуктивности: ниже 250 г/м²/год – тундры, пустыни, полупустыни.

Продуктивность убывает в направлении от экватора к полюсам, а также зависит от влажности и длительности вегетационного режима. Поэтому обширные пространства Земли низкопродуктивны из-за несоответствия их условий оптимальным для развития живых организмов, прежде всего растений.

Общая годовая продуктивность сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд т. Две трети его образуется на суше, одна треть – в океане.

Продуктивность водных экосистем

Продуктивность океана не всегда зависит от географической широты. Так, почти совпадает среднегодовая продуктивность Северного и Саргассова морей, 150-160 г/м3 в год сухого вещества, а продуктивность других районов тропического океана колеблется в пределах 40-120 г/м3 в год сухого вещества. Так что влияние температуры на продуктивность океана достаточно противоречиво. Более значимы другие факторы – свет и наличие питательных веществ. Своеобразная проблема океанических экосистем – свет у поверхности, а биогенные соли на глубине.

Известен парадокс водных экосистем: биомасса консументов превышает биомассу продуцентов. Он объясняется интенсивными темпами размножения планктонных организмов – “недоеденные “ особи успевают вновь восстановить свою численность до исходной. В результате первичная продукция планктона за сутки может быть равна среднесуточной величине биомассы экосистемы.

Долгое время считали, что продукция океана превышает продукцию суши. Однако типичный наземный лес в 10 раз продуктивнее, чем планктон большей части открытого океана. Главная причина этих отличий – стабильность поверхности суши и особенности отложения отмершего органического вещества, или осадконакопления (в океане нет почвы, из которой можно непосредственно извлекать нужные вещества).

В целом, в наземно-воздушной среде обитания фотосинтез возможен на любой высоте (до 7 км), лишь бы позволяла температура и влажность. В водной среде эта «толща» ограничена прозрачностью воды, которая и обуславливает освещенность.

В большинстве открытых океанических акваторий мощность фотосинтезирующего слоя колеблется от 30 до 120 м и зависит от глубины проникновения света. Кроме того, планктон не может аккумулировать микроэлементы, и при оседании они фактически теряются, уходят из экосистемы на дно. А дно океана – это, в отличие от почвы, «склад готовой продукции», которой уже практически не воспользоваться (потому и возможно образование осадочных горных пород). В результате происходит своеобразное истощение поверхностных вод.

По этим причинам в открытом океане есть лишь сравнительно небольшие участки с высокой продуктивностью, огромные же площади по существу являются своеобразными пустынями. Их продуктивность сопоставима с продуктивностью аридных и приполярных территорий суши. Одна из таких «пустынь» расположена в Тихом океане в районе Гавайских островов. Концентрация живого вещества там составляет 3*10^-6 % - чтобы набрать литровую банку морских организмов пришлось бы перефильтровать 30 млн. л океанской воды.

Резкое повышение продуктивности наблюдается в районах с интенсивным перемешиванием вод. Оно возникает в районах циклонической активности и в местах подъема глубинных вод на поверхность – так называемый апвелинг. Постоянный мощный апвелинг наблюдается у берегов Калифорнии, Юго-Западной Африки, Мексиканского залива.

В таких районах локального обогащения вод минеральными веществами первичная продукция повышается в сотни раз. В этих местах сосредоточены богатые рыбные промыслы.

Далее многокилометровая толща воды лишена жизни, и только на шельфе и у дна продуктивность в сообществах бентоса снова возрастает от 1 г/м² на дне до в среднем 70 г/м² на шельфе. В результате на шельфах, составляющих около 7% площади земли, сосредоточено около 60 % всей биомассы мирового океана.

Особенно продуктивны мелководья. Продукция крупных водорослей у берегов на мелководьях может доходить до 6-7 кг/м² в год сухого вещества, что близко к продукции вечнозеленых лесов суши.