Связь скорости сокращения мышцы с приложенной нагрузкой
В отсутствие нагрузки скелетная мышца сокращается чрезвычайно быстро. Средняя длительность полного сокращения составляет около 0,1сек. Когда приложена нагрузка, скорость сокращения мышцы гиперболически уменьшается по мере увеличения нагрузки. Если величина нагрузки возрастает до значения максимальной силы, которую способна развить мышца, то сокращение прекращается, и его скорость становится равной нулю, несмотря на активацию мышечных волокон. Уменьшение скорости с нагрузкой вызвано тем, что нагрузка является обратной величиной силе сокращающейся мышцы.
Зависимость между скоростью сокращения мышцы и нагрузкой определяется уравнением Хилла. Английский биофизик Хилл измерял тепло, которое выделяется при сокращении мышцы. Он обнаружил, что полная энергия сокращения мышцы E состоит из двух компонентов, один из которых – работа, выполненная мышцей. Она равна произведению нагрузки P, приложенной к мышце, на укорочение мышцы x. Второй компонент - теплопродукция, которая также пропорциональна x с коэффициентом прямой пропорциональности a:
(1)
Производная E по времени t:
(2)
Хилл
в экспериментах показал, что скорость
изменения энергии пропорциональна
разности
,
где P0
- нагрузка, равная максимально возможной
силе мышцы, P
– величина нагрузки в конкретном случае,
b
- коэффициент прямой пропорциональности:
(3)
На основе ( 2 ) и ( 3 ) мы, получаем:
Группируя значения произведений уравнения, получаем:
(4)
Уравнение (4) называется уравнением Хилла, или основным уравнением сокращения мышцы. Оно указывает на обратно пропорциональные отношения между нагрузкой и скоростью сокращения.
Максимальная эффективность сокращения может быть реализована только, если мышца сокращается с умеренной скоростью. Если мышца сокращается медленно или без перемещения, то при этом большие количества энергии теряются в форме тепла. Работа в таком случае мала либо вообще не выполняется, что уменьшает эффективность мышечного сокращения.
С другой стороны, если сокращение мышцы слишком быстрое, большое количество энергии используются на преодоление вязкого трения внутри мышцы. Это также уменьшает эффективность сокращения. Обычно максимальная эффективность проявляет, когда скорость сокращения составляет около 30% максимальной.
Изометрическое и изотоническое сокращения мышцы
Сокращение скелетной мышцы изучают в экспериментах, нанося короткие одиночные электрические импульсы на нерв, иннервирующий мышцу, или на саму мышцу. Такое раздражение вызывает одиночное сокращение, продолжающееся в течение доли секунды.
Сокращение мышцы является изометрическим, если мышца не укорачивается при сокращении. Сокращение называется изотоническим, если мышца сокращается с постоянным напряжением. Тип сокращения мышцы зависит от регистрирующей системы (Рис. 4).
Рис. 4. Изотоническая и изометрическая система
В изометрической системе, оба конца мышцы фиксируются неподвижно. Мышца совершает сокращение против принудительного растяжения, но длина её не уменьшается. В изотонической системе мышца сокращается против фиксированной нагрузки и способна укорачиваться.
Характеристики изотонического сокращения зависят от нагрузки, против которой мышца сокращается. Изометрическая система записывает исключительно изменение силы мышцы, и поэтому её чаще всего используют при исследовании функциональных характеристик различных типов мышц. Эти характеристики, а также функции скелетных мышц изучаются в ходе физиологии.