Лекция 7 биофизика сокращения скелетных мышц Функциональная организация скелетной мышцы
Скелетные мышцы состоят из многочисленных волокон, диаметр которых колеблется от 10 до 80 микрометров. В большинстве мышц длина волокон равна длине мышцы в целом. Каждое мышечное волокно окружено плазматической мембраной (сарколеммой) и включает в себя несколько сот, а иногда несколько тысяч миофибрилл (Рис. 1).
Рис 1. Структурная организация скелетной мышцы
Миофибриллы погружены в саркоплазму мышечного волокна, в которой находятся обычные внутриклеточные компоненты. В жидкости саркоплазмы содержатся большие количества калия, фосфата и белковых энзимов (ферментов). Кроме того, в ней содержится много митохондрий, которые синтезируют большие количества аденозинтрифосфорной кислоты (ATФ).
В саркоплазме содержится разветвленный саркоплазматический ретикулум (СПР) – система внутриклеточных мембран, которые образуют трубочки и цистерны. СПР имеет специальную организацию, которая играет чрезвычайно большую роль в управлении мышечным сокращением.
Каждая миофибрилла, в свою очередь, состоит из меньших субъединиц - миофиламентов. Она содержит лежащие параллельно друг другу около 1500 миозиновых и 3000 актиновых филаментов, которые представляют собой длинные полимерные молекулы белков. Эти мышечные белки ответственны за сокращение мышцы. Миозиновые филаменты более толстые (10нм), по сравнению с актиновыми (5нм).
Миозиновые и актиновые филаменты частично перекрываются, в результате чего миофибриллы в микроскопе выглядят как совокупность светлых и темных полос. Светлые полосы содержат только актиновые филаменты и называются изотропными (I-полосы). Темные полосы, представленные перекрывающимися миозиновыми филаментами и расположенными между ними концами актиновых филаментов, называются анизотропными (А-полосы). От поверхности миозиновых филаментов вдоль всей их длины (за исключением центральной части) отходят поперечные мостики.
Концы актиновых волокон прилегают к, так называемому, Z-диску, откуда распространяются в обоих направлениях до мест перекрытия с миозиновыми волокнами. Диск Z проходит поперек каждой миофибриллы и от миофибриллы к миофибрилле, соединяя их друг с другом в мышечном волокне. Следовательно, мышечное волокно в целом имеет такие же светлые и темные полосы, как и отдельные миофибриллы. Эти полосы придают скелетной мышце полосатую исчерченность.
Часть миофибрилл (или мышечного волокна в целом), которая лежит между двумя последовательными Z-дисками, называется саркомером. В покоящемся мышечном волокне длина саркомера составляет около 2,5мкм.
Последовательность событий при сокращении мышцы
1. При возбуждении мышечного волокна в его плазматической мембране возникает потенциал действия.
2. Потенциал действия перемещается вдоль мембраны мышцы так же, как потенциал действия перемещается вдоль мембраны нерва.
3. Потенциал действия деполяризует мембрану мышечного волокна и перемещается вглубь мышечного волокна вдоль саркоплазматического ретикулума. Это вызывает высвобождение из саркоплазматического ретикулума миофибрилл больших количеств ионов кальция, которые там хранятся, пока мышца находится в состоянии покоя.
4. Ионы кальция инициируют взаимодействие между актиновыми и миозиновыми филаментами, заставляя их скользить относительно друг друга, что вызывает процесс сокращения.
5. Через доли секунды ионы кальция снова откачиваются из сарколеммы в саркоплазматический ретикулум путем активного транспорта (работы кальциевого насоса). Ионы кальция хранятся в СПР до прихода к мышечному волокну нового потенциала действия. Удаление ионов кальция из саркоплазмы миофибрилл приводит к прекращению сокращения.