Глава 2. Систематизация и классификация микроорганизмов

Открытие микроорганизмов, поставило новые задачи перед учеными: необходимо было найти их место в живой природе. Понятие «микроорганизм» не имеет таксономического значения ввиду неоднородности этой группы живых существ. Оно объединяет микробы по признакам их малых размеров, видимых только с помощью оптических приборов.

Во второй половине 19 века немецкий биолог Э. Геккель (1834-1919) предложил выделить микроорганизмы в отдельное царство Protista (греч. - самый простой). К. Леман и Р. Нейман (1896), имеющиеся в то время микроорганизмы, поделили на три семейства: Coccaceae, Bacteriaceae, Spirillaceae. В настоящее время это имеет значение исторического факта. В 60-е годы 20 века Р. Стейниер и К. ван Нил выделили среди микроорганизмов две группы - прокариоты и эукариоты, пояснив разницу между ними.

Систематика – это наука, которая занимается всесторонним описанием видов микробов, выяснением степени родственных отношений между ними и объединением их в различные по уровню родства классификационные единицы – таксоны.

Классификация – это составная часть систематики. Она сводится к распределению всех организмов в соответствии с их общими признаками по различным таксонам.

Таксономия – наука о принципах и методах распределения (классификации) организмов в иерархическом плане.

Серьезным явлением в истории микробиологии и в таксономии микробов явилось издание ученым Д. Берджи в 1923 г первого международного Определителя бактерий. Со второго издания определителя, его подготовка и выпуск проводится Международным комитетом по систематике бактерий. Труд обозначен как «Bergey s Manual of determinative bacteriology» - Определитель бактерий Берджи. Основной категорией классификатора является вид.

В 1984-89 гг. были изданы 4 тома 9-го издания Определителя бактерий Берджи. Самый крупный таксон в определителе - царство. Таксон (греч. расположение) - группа микробов, объединенная по однородным свойствам в рамках таксономической категории.

В 1993 г было издано новое руководство - Определитель бактерий Берджи, 9-е издание в составе 2 томов (переведено на русский язык в 1997 г). В новом Определителе введены четыре отдела - Gracilicutes, Furmicutes, Tenericutes, Mendosicutes и 35 групп прокариотов.

Первый отдел - Gracilicutes - это прокариоты со сложным строением клеточной стенки (наружная мембрана, внутренний слой пептидогликана и дополнительные компоненты снаружи или между этими слоями). Обычно грамотрицательные. Размножаются бактерии путем бинарного деления, а для некоторых групп микробов характерно почкование.

Второй отдел - Furmicutes - прокариоты с клеточными стенками грамположительного типа. К этой категории относятся аспорогенные и спорообразующие микроорганизмы, а также актиномицеты и родственные им бактерии.

Третий отдел - Tenericutes - прокариоты, они не могут синтезировать предшественников пептидогликана и поэтому лишены клеточных стенок. Такие клетки окружены плазматической мембраной. Обычно они имеют нитчатые и ветвящиеся формы, неподвижные, нуждаются в сложных питательных средах, грамотрицательные.

Четвертый отдел -Mendosicutes - это преимущественно почвенные микроорганизмы или водные. Их еще называют Архебактерии.

Определитель бактерий Берджи, (1997), составлен в расчете на удобство пользования им и без учета всевозможных эволюционных положений.

Кратко предлагаем описание групп по определителю бактерий Берджи, 1997 г.

Отдел 1. Gracilicutes - Грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточную стенку.

Группа 1. Спирохеты. Содержат роды: Borrelia, Brachyspira, Cristispira, Leptonema, Leptospira, Serpulina, Spirochaeta, Treponema, спирохеты, обитающих в кишечнике насекомых.

Патогенные для человека микробы содержатся в родах Borrelia, Leptospira, Treponema, Spirochaeta.

Вызывают у человека эндемический и эпидемический сыпной тиф, лаймскую болезнь, лептоспироз, сифилис.

Группа 2. Аэробные (микроаэрофильные, подвижные, спиральные) изогнутые бактерии грамотрицательные. Содержат роды Alteromonas, Aguaspirillum, Azospirilum, Bdellovibrio, Campylobacter, Cellvibrio, Halovibrio, Helicobacter, Herbaspirillum, Marinomonas, Micavibrio, Oceanospirillum, Spirillum, Sporospirillum, Vampirovibrio, Wolinella.

В данной группе патогенными для человека являются некоторые виды родов Campylobacter, Spirillum, Hellicobacter, Wolinella.

Вызывают у человека воспаления кишечника, желудка, ротовой полости.

Группа 3. Неподвижные (редко подвижные) грамотрицательные изогнутые бактерии. Содержит роды Ancylobacter, Brachyarcus, Cyclobacterium, Flectobacillus, Meniscus, Pelosigma, Runella, Spirosoma.

Патогенных для человека видов нет. Представители группы живут в почве, пресной и морской воде.

Группа 4. Грамотрицательные аэробные (микроаэрофильные палочки и кокки).

Эта группа делится на 2 подгруппы, в зависимости от отношения к кислороду.

Подгруппа 4а. Содержит роды - Acetobacter, Acidiphillum, Acidomonas, Acidothermus, Acidovorax, Acinetobacter, Afipia, Agrobacterium, Agromonas, Alcaligenes, Alteromonas, Aminobacter, Aguaspirillum, Azomonas, Asorhizobium, Asotobacter, Beijerinckia, Bordetella, Bradyrhizobium, Brucella, Chromohalobacter, Chryseomonas, Comamonas, Cupriavidus, Deleya, Derxia, Ensifer, Erythrobacter, Flavimonas, Flavobacterium, Francisella, Frateuria, Gluconobacter, Halomonas, Hydrogenophaga, Janthinobacterium, Kingella, Lampropedia, Legionella, Marinobacter, Marinomonas, Mesophilobacter, Methylobacillus, Methylobacterium, Methylococcus, Methylomonas, Methylophaga, Methylophilus, Methylovorus, Moraxella, Morococcus, Neisseria, Oceanospirillum, Ochrobactrum, Oligella, Paracoccus, Phenylobacterium, Phylobacterium, Pseudomonas, Psychrobacter, Rizobacter, Rizobium, Rizomonas, Rochalimaca, Roseobacter, Rugamonas, Serpens, Sinorhizobium, Sphingobacterium, Thermoleophilum, Thermomicrobium, Thermus, Variovorax, Volcaniella, Weeksella, Xanthobacter, Xanthomonas, Xyiella, Xylophilus, Zoogloeа.

Подгруппа 4в. Содержит роды Taylorella, Wolinella, Bacteroides.

Патогенными для человека являются некоторые виды родов Afipia, Agrobacterium, Alcaligenes, Bordetella, Brucella, Flavimonas, Flavobacterium, Francisella, Legionella, Moraxella, Neisseria, Oligella, Pseudomonas, Psychobacter, Xanthomonas.

Вызывают у человека коклюш, бруцеллез, туляремию, легионеллез, менингит, гонорею, воспалительные инфекции мочеполовых путей, оппортунистические инфекции и пр.

Группа 5. Факультативно анаэробные грамотрицательные палочки.

Группа делится на 4 подгруппы.

Подгруппа 1. Семейство Enterobacteriаceae. Содержит роды Arsenophonus, Budvicia, Buttiauxella, Cedecea, Citrobacter, Edwardsiella, Enterobacter, Erwinia, Escherichia, Ewingella, Hafnia, Klebsiella, Kluyvera, Leclercia, Leminorella, Moellerella, Morganella, Obesumbacterium, Pantoea, Pragia, Proteus, Providencia, Rahnella, Salmonella, Serratia, Shigella, Tatumella, Xenorhabdus, Yersinia, Yokenella.

В первое семейство входят подвижные или неподвижные бесспоровые палочки. Хемоорганогетеротрофы. Энергию получают за счет дыхания или брожения. Представители семейства широко распространены в природе. Среди них много сапрофитных и патогенных видов.

Патогенными для организма человека являются некоторые виды практически всех родов. Вызывают дизентерию, сальмонеллез, эшерихиоз, протейную инфекцию, различные воспаления кишечника и пр.

Подгруппа 2. Семейство Vibrionaceae.

Содержит роды Aeromonas, Enhydrobacter, Photobacterium, Plesiomonas, Vibrio.

Патогенными для человека являются некоторые виды родов Plesiomonas, Aeromonas, Vibrio.

Вызывают у человека холеру и диареи.

Подгруппа 3. Семейство Pasteurellaceae.

Содержит роды Actinobacillus, Haemophilus, Pasteurella.

Патогенными для человека являются некоторые виды родов Pasteurella, Haemophilus.

Вызывают менингит, конъюнктивит, мягкий шанкр и пр.

Подгруппа 4. Другие роды.

Содержит роды Galymmatobacterium, Cardiobacterium, Chromobacterium, Eikenella, Gardnerella, Streptobacillus, Zymomonas.

Патогенными для человека являются некоторые виды родов Cardiobacterium, Chromobacterium, Eikenella, Gardnerella, Streptobacillus, Zymomonas.

Вызывают мочеполовые инфекции, эндокардит, гнойные инфекции и др.

Группа 6. Грамотрицательные, анаэробные, прямые, изогнутые и спиральные бактерии.

Содержит роды Acetovibrio, Acetoanaerobium, Acetofilamentum, Acetogenium, Acetomicrobium, Acetothermus, Acidominobacter, Anaerobiospirillum, Anaerorhabdus, Anaerovibrio, Bacteroides, Butyrivibrio, Centipeda, Fervidobacterium, Fibrobacter, Fusobacterium, Haloanaerobium, Halobacteroides, Iliobacter, Lachnospira, Leptotrichia, Malonomonas, Megamonas, Mitsuokella, Oxalobacter, Pectinatus, Pelobacter, Porphyromonas, Prevotella, Propionigenium, Propionispira, Rikenella, Roseburia, Ruminobacter, Sebaldella, Selenomonas, Sporomusa, Succinimonas, Syntrophobacter, Syntrophomonas, Thermobacteroides, Thermosipho, Thermotoga, Tissierella, Wolinella, Zymophilus.

Патогенные для человека виды содержатся в родах Anaerorhabdus, Bacteroides, Centipeda, Fusobacterium, Leptotrichia, Porphilomonas, Tissierella, Wolinella.

Вызывают у человека нагноения, воспаления корня зубов, воспаления половых органов, абсцессы, диареи и пр.

Группа 7. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфата или серы.

Роды делятся на 4 подгруппы. Патогенных для человека видов не содержат. Обитатели нефтяных месторождений, морской и соленой воды.

Группа 8. Анаэробные грамотрицательные кокки.

Содержит роды Acidaminococcus, Megasphaera, Syntrophococcus, Veillonella.

Хемоорганогетеротрофы. Кокки соединены попарно, могут образовывать цепочки или скопления клеток. Паразиты теплокровных животных: обитатели дыхательных путей и ротовой полости, кишечника человека и животных.

Некоторые роды содержат виды, вызывающие у человека воспаления - Acidaminococcus, Veillonella.

Вызывают воспаления ротовой полости, выделяют из кишечника.

Группа 9. Риккетсии и хламидии. Риккетсии: роды Rickettsia, Rochalimaea, Coxiella, Erlichia, Cowdria, Neorickettsia, Woibachia, Rickettsiella, Bartonella, Grachamella, Anaplasma, Aegyptianella, Haemobartonella, Eperythrozoon.

Хламидии: род Chlamydophila и род Chlamydia, последний имеет виды - С.trachomatis, C.psittaci, C.pneumoniae, C.pecorum. В последнее время выделены еще 2 вида.

В состав группы включены два порядка Rickettsiales u Chlamydiales. Первый объединяет бактерии полиморфные, неподвижные, грамотрицательные, размножающиеся делением в клетке хозяина. Культивируют их на специальных питательных средах, содержащих живые клетки.

Второй пoрядок включает одно семейство и 2 рода. Хламидии – облигатные паразиты внутриклеточные, могут размножаться только в цитоплазме клеток.

Хламидии вызывают трахому, воспаления дыхательных органов и др. Риккетсии вызывают у человека риккетсиозы.

Группа 10. Аноксигенные фототрофные бактерии.

Делятся на 7 подгрупп, патогенных бактерий не содержат. Это обитатели соленых и серных источников, стоячей воды, вызывают цветение болот и прудов.

Группа 11. Оксигенные фототрофные бактерии.

Делятся на 5 подгрупп, патогенных бактерий для человека не содержат. Это обитатели прудов, планктона, морской и пресной воды.

Группа 12. Аэробные хемолитотрофные бактерии и родственные организмы.

Содержат 3 подгруппы. Патогенных для человека бактерий нет. Это обитатели бетона и сооружений из него, железистых источников и пр.

Группа 13. Почкующиеся и (или) обладающие выростами бактерии.

Содержат 3 подгруппы. Патогенных бактерий для человека нет. Это обитатели озер, соленой воды, пресноводных болот и пр.

Группа 14. Бактерии, обладающие чехлом.

Патогенных для человека бактерий группа не содержит.

Группа 15. Нефотосинтезирующие, не образующие плодовых тел скользящие бактерии.

Содержат 4 подгруппы. Патогенных бактерий среди них нет. Это обитатели пресной и морской воды, горячих источников и пр.

Группа 16. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела: миксобактерии.

Патогенных для человека бактерий нет. Это обитатели пресноводных и морских вод, горячих и минеральных источников.

Отдел 2. Furmicutes или грамположительные эубактерии.

Группа 17. Грамположительные кокки.

Содержит роды Aerococcus, Coprococcus, Deinobacter, Deinococcus, Enterococcus, Gemella, Lactococcus, Leuconostoc, Marinococcus, Melissococcus, Micrococcus, Pediococcus, Peptococcus, Peptostreptococcus, Planococcus, Ruminococcus, Saccharococcus, Salinococcus, Sarcina, Staphylococcus, Stomatococcus, Streptococcus,Trichococcus, Vagococcus.

В состав группы входят представители 24 родов различающихся филогенетически и фенотипически. Это хемоорганогетеротрофы, аэробы, факультативные и облигатные анаэробы, в основном - сапрофиты. Разрушители многих сложных органических веществ. Тем самым они играют роль «мусорщиков». Микробы широко представлены в природе.

Патогенными для человека являются некоторые виды родов Coprococcus, Enterococcus, Gemella, Peptococcus, Peptostreptococcus, Staphylococcus, Stomatococcus, Streptococcus.

Вызывают у человека оппортунистические, гнойно-воспалительные и др. инфекции.

Группа 18. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры.

Содержат роды Amphybacillus, Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Oscillospira, Sporohalobacter, Sporolactobacillus, Sporosarcina, Sulfobacillus, Syntrophospora.

В составе группы 10 родов. Два из них наиболее многочисленные (Bacillus, Clostridium). Первый объединяет подвижные бактерии, жгутики расположены перитрихиально. По Граму окрашиваются различно. Место их обитания - почва. В составе второго рода – палочки. Они отличаются формой спорообразования, облигатно анаэробным метаболизмом. Большинство из них - обитатели почвы.

Патогенные для человека виды микробов содержатся в родах Bacillus, Clostridium.

Вызывают раневые инфекции, сибирскую язву и пр. заболевания.

Группа 19. Грамположительные неспорообразующие палочки правильной формы.

Группа содержит роды Brochothrix, Carnobacterium, Caryophanon, Erysipelothrix, Kurthia, Lactobacillus, Listeria, Renibacterium.

Группа объединена несколькими морфологическими и физиологическими признаками: бактерии - аэробы или факультативные анаэробы, хемоорганогетеротрофы. Представитель Lactobacillus имеет до 50 видов, получает энергию в результате гомоферментативного или гетероферментативного молочнокислого брожения. Они распространены в природе.

Группа содержит патогенный для человека род Listeria.

Вызывает заболевания через пораженное мясо и пр.

Группа 20. Грамположительные неспорообразующие палочки неправильной формы.

Содержит 37 родов: Acetobacterium, Acetogenium, Actinomyces, Aeromicrobium, Agromyces, Arachnia, Arcanobacterium, Arthrobacter, Aureobacterium, Bifidobacterium, Brachybacterium, Brevibacterium Butyrivibrio, Caseobacter, Cellulomonas, Clavibacter, Coriobacterium, Corynebacterium, Curtobacterium, Dermabacter, Eubacterium, Exiquobacterium, Falcivibrio, Gardnerella, Jonesia, Lachnospira, Miсrobacterium, Mobiluncus, Pimelobacter, Propionibacterium, Rarobacter, Rothia, Rubrobacter, Sphaerobacter, Terrabacter, Thermoanaerobacter, Thermoanaerobium.

Группа разнообразна. Большинство грамположительные палочки неправильной формы, растущие в присутствии воздуха и не образующие спор, но есть и строгие анаэробы.

Группа содержит патогенные для человека виды в родах Corynebacterium, Gardnerella.

Вызывают у человека дифтерию и мочеполовые инфекции.

Группа 21. Микобактерии.

Содержит род Mycobacterium.

Грамположительные неподвижные палочки, превращающиеся в кокковидные формы и ветвящиеся. Отмечена большая устойчивость к спиртам, кислотам и щелочам. Большинство - сапрофиты почвы. Патогенный вид Mycobacterium tuberculosis.

Вызывает у людей туберкулез.

Группа 22- 29. Актиномицеты.

Патогенных для человека видов не содержит ни один род, кроме группы 22.

Группа 22. Нокардиоформные актиномицеты.

Группа из 19 родов. Патогенные для человека виды содержатся в родах Gordona, Nocardia, Rhodococcus, Tsukamurella.

Вызывают у человека оппортунистические инфекции, менингит и пр.

Группа 23- 29. Актиномицеты.

Эти группы патогенных для человека видов не содержат. Это обитатели почвы.

Отдел 3. Tenericutes или эубактерии, лишенные клеточной стенки.

Группа 30. Микоплазмы (или молликуты): бактерии без клеточной стенки.

Содержит роды Acholeplasma, Anaeroplasma, Asteroleplasma, Mycoplasma, Spiroplasma, Ureaplasma.

У этой группы бактерий отсутствует клеточная стенка, нет полиморфизма, различных способов размножения. Они размножаются бинарным делением, фрагментацией крупных тел - процесс сходный с почкованием. Стабильная и эластичная ЦПМ. В основном, ЦПМ стабилизирует холестерин. Клетки нечувствительны к антибиотикам, которые действуют на клеточную стенку.

Патогенные для человека виды содержат роды Mycoplasma, Ureaplasma.

Вызывают у человека урогенитальные инфекции и пневмонию.

Отдел 4. Архебактерии или Mendosicutes.

Группы 31- 35. Метаногены. Сульфат редуцирующие археи. Экстремально галофильные аэробные архебактерии. Архебактерии, лишенные клеточной стенки. Экстремальные термофилы и гипертермофилы метанообразующие.

Патогенных для человека видов эти роды не содержат. Это обитатели почвы, морских экосистем, сульфатных полей, грязевых ям, горячих источников.

По последней классификации Берджи прокариоты были поделены на эубактерии и архебактерии. Выделены 4 царства: эукариоты, архебактерии, эубактерии, вирусы и плазмиды.

Прокариоты характеризуются отсутствием ядра (наличием генофора), митохондрий и хлоропластов, аппарата митоза, амебойдного движения. К прокариотам относятся бактерии, низшие сине-зеленые водоросли.

К царству эубактерий относят микроорганизмы, у которых нет оформленного ядра, а есть нуклеойд, состоящий из ДНК без мембраны. Нет митохондрий, хлоропластов и пр.

К царству архебактерий относятся микроорганизмы, у которых нет пептидогликана, особая структура липидов, повторяющаяся последовательность в составе ДНК. Царства эубактерий и архебактерий объединены понятием - Прокариоты.

К царству эукариотов относят микроорганизмы, у которых есть дифференцированное ядро, отграниченное ядерной мембраной, в цитоплазме - гистоноподобные белки, рибосома - 80, митохондрии, не содержат пептидогликан, все аэробы. К эукариортам относят дрожжи, микроскопические грибы, простейшие.

К царству вирусов и плазмид относят микроорганизмы, у которых геном представлен либо РНК, либо ДНК, отсутствуют системы биосинтеза белка и мобилизации энергии. Они абсолютные внутриклеточные паразиты.

Прокариоты и эукариоты различаются: по цитологическим признакам, молекулярно-биологическим, ферментативным, метаболическим и др. Приводим некоторые различия между этими царствами:

Признак Прокариоты Эукариоты

1. Наличие метахондрий. - +

2. Наличие ядра, отграниченного от цитоплазмы - +

3. Образование гамет и зигот при переносе

генов. - +

4. Число хромосом на клетку 1 более 1

5. Кольцевые хромосомы + -

6. Рибосомы 70s + -

80s - +

7. Животные и растительные клетки - +

8. Бактериальные клетки + -

9. Клеточное деление путем митоза - +

Основной категорией, общей для всех микроорганизмов, является вид. Не менее важной категорией является род.

Вид - это категория, обозначающая генетически родственные микроорганизмы, имеющие близкий фенотип и относящиеся к определенному роду.

Род - это категория, обозначающая совокупность сходных по генотипу и различных (часто) по фенотипу (свойствам) микроорганизмов нескольких видов.

При необходимости используются необязательные категории - подрод, подгруппа и пр.

Клон - это культура микроорганизмов, полученная из одной особи-клетки (моноклон).

Штамм - это чистая культура определенного вида микроорганизмов, выделенная в данное время из конкретного материала.

Штаммы одного вида, различающиеся строением антигенных детерминант, называют серовары, различающиеся по отношению к разным фагам, называют фаговары, по биохимии – хемовары, по биологическим свойствам - биовары и пр.

Для установления принадлежности выделенной культуры к роду и виду, определяют и анализируют полученные основные признаки: морфологические свойства, тинкториальные, культуральные, биохимические и пр.