2.4.Дифузійні та мембранні потенціали, їх біологічне значення. Біопотенціали.

У протоплазмі і міжклітинному середовищі міститься у великій кількості вода, яка виконує роль розчинника і дисперсійного середовища. Звідси зрозуміло, що тканинний електрогенез відбувається в умовах розчинів. У зв’язку з цим доцільно розглянути можливі фізико - хімічні механізми виникнення різниці потенціалів у розчинах. Відомі два шляхи утворення такої різниці потенціалів:

а)зв’язування або звільнення електронів;

б)нерівномірним розподілом різнойменних іонів.

Першим способом утворюються потенціали електродні, концентраційні й окисно-відновні, другим-дифузійні, між фазові і мембранні.

Механізм виникнення різниці потенціалів в живих тканинах пов’язаний з нерівномірним розподілом іонів. Типовим прикладом утворення різниці потенціалів за рахунок нерівномірного розподілу катіонів і аніонів є дифузійний потенціал. Якщо взяти однойменні розчини різної концентрації і привести їх у контакт, то почнеться вирівнювання концентрації розчинів за рахунок дифузії катіонів і іонів з місця їх більшої концентрації. Але якщо рухливість катіонів і іонів різна, то одні з них дифундуватимуть швидше ,другі - повільніше. Внаслідок цього катіони і іони розподіляються нерівномірно по відношенню до будь-якої межі.

Якщо на шляху дифузії іонів помістити перегородку, здатну пропускати іони тільки одного знаку , то рухливість іонів, які затримуються перегородкою дорівнюватиме нулю. Внаслідок цього різниця рухливості виявиться максимальною і по обидва боки перегородки утвориться різниця потенціалів.

Перегородками, що здатні затримувати одні іони і пропускати інші, служать різні штучні мембрани і поверхнева цитоплазматична мембрана живих клітин. Потенціал J_М , який виникає на біологічних мембранах називається потенціалом Нернста.

Нерівномірний розподіл іонів може відбуватися за рахунок неоднакової сорбції (поглинання) іонів різними фазами, наприклад, водною і ліпідною. Внаслідок цього катіони з концентруються в одній фазі, а аніони в іншій, тобто виникне міжфазова різниця потенціалів.

В 1902 р. Бернштейн висунув гіпотезу, згідно якої потенціал Нернста виникає завдяки проникливості цитоплазматичної мембрани для іонів К+.

Одна з характерних особливостей проникності біологічних мембран – це вибірковість , тобто значна різниця коефіцієнта проникності мембран Р для різних іонів. Ця вибірковість зв’язана з коефіцієнтом розподілу іонів. Концентрація будь-яких іонів однієї природи різна по різні сторони мембрани. Різниця концентрації іонів всередині і зовні клітини створюється помпами – системами активного транспорту. Ці фактори приводять до появи в нормально функціонуючій клітині різниці потенціалів між цитоплазмою і навколишнім середовищем(потенціал спокою). Основний вклад в створення і підтримання потенціалу спокою, практично у всіх клітинах вносять іони Na+, K+, i Cl-.

Як відомо, нервова клітина живих організмів складається з тіла клітини та одного довгого відростка діаметром 10 ^-7 10^{- 5} м, який називається ак­соном. Клітина та аксон, що відходить від неї, оточені мембраною. Мембрани нервових клітин у стані спокою (незбудженому) приблизно у 100 разів більш проникні для іонів К⁺, ніж для Na⁺. Це означає, що між внутрішньою і зовнішньою сторонами клітинної стінки виникла різниця потенціалів у -75 мВ. Хоча клітинні мембрани у стані спокою приблизно у двічі більш проникні для іонів Сl^-, ніж для іонів К⁺, іони Сl^- відіграють другорядну роль у генерації мембранного потенціалу. На відміну від іонів К⁺ і Na⁺, іони Сl^- не накачуються крізь мембрану проти градієнта концентрації. Крім того, від'ємно заряджена внутрішня поверхня клітинної стінки відштовхує аніони, що приводить до низької концентрації іонів Сl^- у середині клітин. Таким чином, мембранний потенціал майже повністю визначається іонами К⁺.

Якщо нервову клітину збудити електрично, хімічно чи механічно, то клітинна мембрана стає більш проникною для іонів Nа⁺, ніж К⁺ (Р_{Na +} /Р_K+ ≈12). Це означає, що іони натрію почнуть рухатися всередину клітини, викликаючи зміну мембранного потенціалу. Таким чином, про­тягом дуже короткого часу (біля 1O^-4 с) мембранний потенціал міняє свій знак і величину від -75 мВ до +50 мВ. Зміна знака заряду при русі іонів Nа⁺ всередину клітини деполяризує мембрану. Зразу після цих змін мембрана знов стає проникною для іонів K⁺ і непроникною для іонів Nа⁺. При рівновазі, (після того, як надлишок іонів Nа⁺ був "відкачаний" назовні з клітини) мембранний потенціал повертається до свого початкового зна­чення. Раптова зміна мембранного потенціалу (підвищення і падіння) називається потенціалом дії. Такий приблизно механізм передачі збуд­ження у нервових клітинах. В залежності від довжини аксона і інших факторів, швидкість передачі потенціала дії складає від 30 до 150 м/с. Як тільки потенціал дії видаляється з точки збудження клітини, мембрана в цій точці знову готова для збудження.

Потенціал дії розповсюджується по аксону до тих пір, поки не досягне синоптичного сполучення (області контакту між нервовими клітинами), або нервово-м'язового контакту. Прибуття потенціалу дії у синапсис запускає виділення нейротрансміттера, який являє собою невелику молекулу, що здатна проникати крізь мембрану. Такою молекулою може бути ацетил­холін, який з сінаптичних бульбашок дифундує до постсинаптичної мембра­ни, викликаючи в ній зміни проникності. Проникність мембрани для іонів К⁺ і Nа⁺ під дією ацетилхоліну різко зростає, що приводить до виникнення великого потоку іонів натрію всередину клітини і потоку іонів калію у зво­ротному напрямку. .Спрямований всередину потік іонів Nа⁺ знову деполя­ризує постсинаптичну мембрану і запускає потенціал дії у сусідньому ак­соні. В решті-решт ацетилхолін гідролізується ферментом ацетилхолін-естеразою з утворенням оцтової кислоти і холіна:

O

║║

H₃C – C – O - CH₂ – CH₂ – N – (CH₃)₃ + H₂O 

Ацетилхолін

O

 HO - CH₂ - CH₂ - N - (CH₃)₃ + H+ + H₃C

холін O

ацетат

Аналогічним шляхом потенціал дії, який генерується нервовою кліти­ною, може бути переданий в м'язову тканину. Наприклад, перед кожним ударом серця виникає великий потенціал дії, який створює певний струм. За допомогою електродів, розміщених на грудній клітці і підключених до самописця можна фіксувати потенціали дії. Такий запис потенціалів дії на­зивається електрокардіограмою (ЕКГ), і має велике значення для діагнос­тики захворювань серця.

Таким чином, мембранні та дифузійні потенціали виникають у клі­тинних та тваринних організмах і приводять до утворення різних біопо­тенціалів та біострумів.