Филогенез наружных покровов
Основные функции покровов – отграничение и защита многоклеточного организма. Покровы позвоночных приобретают многочисленные дополнительные функции. У хордовых покровы состоят из:
эпидермиса, развивающегося из эктодермы;
дермы, развивающейся из мезодермы.
Направления эволюции следующие:
однослойный эпидермис (ланцетник) становится многослойным (у позвоночных), слои дифференцируются и ороговевают снаружи; появляются производные эпидермиса – роговые чешуи, когти, волосы и т.д.
тонкая, студенистая соединительная ткань дермы утолщается, приобретает прочность за счет увеличения количества волокон.
Эпидермис и дерма имеют многочисленные производные: хроматофоры, чешую, роговые щитки, панцири, пластинки, клюв, когти, перья, волосы, рога, копыта. У всех хордовых есть железы. У низших – это одноклеточные слизистые железы, начиная с рыб, появляются ядовитые железы, затем сальные (у птиц), у млекопитающих добавляются млечные и потовые железы.
У человека могут быть следующие нарушения онтогенеза покровов: альбинизм (полная) и витилиго (неполная) депигментация кожи, алопеция (отсутствие) и гипертрихоз (избыточный рост) волос, гиперкератоз и пахионихия – утолщение соответственно эпидермиса и ногтей, полителия и полимастия – увеличение числа соответственно сосков и млечных желез.
Филогенез скелета
Низшие хордовые живут в воде, высшие – преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.
В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы – 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвоночных дисков.
Таким образом, у рыб имеются два отдела позвоночника:
туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами);
хвостовой;
у амфибий:
добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку);
у рептилий:
шейный (8 позвонков, I - атлант, II – аксис);
грудной (сочленены с ребрами, некоторые из которых спереди сочленены с грудиной);
поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков);
хвостовой;
у птиц:
шейный (до 25 позвонков);
грудной;
поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец;
у млекопитающих:
шейный (7 позвонков);
грудной (9-24 позвонка);
поясничный (3-9 позвонков);
крестцовый (позвонки срастаются);
хвостовой (копчиковый).
У человека встречаются различные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи, а также формирование патологических изгибов, в том числе боковых (сколиозы), может сохраняться хвостовой отдел.
Скелет головы делят на мозговой и висцеральный череп. В процессе эволюции шло уменьшение числа костей мозгового черепа, замена хрящевых частей на костные, уменьшение количества подвижных элементов. Число жаберных дуг висцерального скелета также прогрессивно уменьшалось. I и II жаберные дуги видоизменились и дали начало челюстям, костям лицевого черепа, слуховым костям, хрящам гортани.
У рыб I (челюстная, состоит из небно-квадратного и меккелева хрящей) дуга непосредственно соединяется со II дугой (состоит из гиомандибулярного хряща и гиоида). Такой тип соединения мозгового и лицевого черепа называется гиостильным (т.к. II дуга соединяется с гиомандибулярным хрящом). Начиная с земноводных, I дуга своим небно-квадратным хрящом срастается с основанием мозгового черепа. Такой тип соединения называется аутостильным. Из гиомандибулярного хряща формируется слуховая кость столбик, из которой в дальнейшем формируется стремечко. При нарушениях онтогенеза у человека может быть только одна эта слуховая кость (как у амфибий и рептилий) вместо трех.
Рассмотрим строение органа слуха у различных классов позвоночных. У рыб имеется только внутреннее ухо, включающее перепончатый лабиринт с отолитами, полукружные каналы и зачаток улитки.
У амфибий имеется внутреннее ухо такого же строенияи среднее ухо с одной слуховой костью и барабанной перепонкой.
У рептилий внутреннее ухо состоит из улитки и полукружных каналов, среднее - такое же как у амфибий, есть зачаток наружного слухового прохода.
У птиц хорошо сформирован наружный слуховой проход.
У млекопитающих внутренее ухо включает улитку 2,5 оборота, полукружные каналы, мешочек, маточку; среднее ухо – барабанную полость, в которой находятся слуховые кости – стремечко (остаток гиомандибулярного хряща), наковальня (остаток небно-квадратного хряща), молоточек (остаток меккелева хряща), имеется барабанная перепонка, наружное включает наружный слуховой проход и ушную раковину.
Таким образом, в висцеральном скелете в процессе эволюции хрящевые челюсти сменялись костными, изменился тип крепления челюстей, изменилась функция элементов висцеральных дуг.
В скелете конечностей сформировались пояса с подвижно прикрепленным скелетом свободных конечностей; сформировалась пятипалая конечность наземного типа; уменьшилось число костей в дистальных отделах; удлинялись проксимальные и укорачивались дистальные отделы конечностей.
У человека могут быть следующие пороки: полидактилия и полифалангия (увеличение числа пальцев и фаланг соответственно); перемещение пояса верхних конечностей на уровень I-II грудных позвонков - болезнь Шпренгеля; врожденные аномалии ребер и деформации грудной клетки - воронководная, килевидная и др.