Эволюция систем органов хордовых животных

Составитель к.м.н. Е.В.Сальников

Лекция № 1

Задачи изучения данного раздела:

1. раздел помогает понять пути эволюции органического мира, постепенного усложнения не только структурных, но и физиологических, и биохимических механизмов, которое привело к возникновению современных черепных хордовых, в том числе, приматов и человека;

2. в процессе сравнения удается наглядно убедиться в физиологической обусловленности появления или усложнения определенных структур, а также их исчезновения, т.о., возможно лучше понять строение человеческого тела;

3. помогает осмыслить эмбриологию человека, т.к. согласно основному биогенетическому закону, сформулированному в 1866 году Геккелем и Мюллером: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

Поэтому для человека в эмбриогенезе характерно появление структур, функций, биохимических реакций, которые были у его хордовых предков. Такие повторения называются рекапитуляциями. В онтогенезе человека обычно не проявляются структуры взрослых рыб, амфибий и рептилий, а только их личинок. Причем ранние стадии развития рекапитулируют более полно, чем поздние.

Но эволюционное развитие не является простым повторением черт строения предков, а предполагает изменения в ходе формирования органов и систем. Это:

• ценогенезы – приспособления зародыша к иной среде обитания, которые утрачиваются у взрослых форм, например, жабры у головастика; провизорные органы амниот;

• филэмбриогенезы – изменения развития, имеющие адаптивное значение:

а) анаболия (надставка) – добавление дополнительных стадий, например, мышечная диафрагма млекопитающих, перья птиц;

б) девиация – отклонение от программы на средних стадиях морфогенеза, например, формирование слуховых косточек, появление альвеолярного строения легких вместо ячеистого; биогенетический закон выполняется в этих случаях частично;

в) архаллаксис – отклонение онтогенеза в самом начале, когда биогенетический закон не выполняется, например, закладка волоса начинается с утолщения эпидермиса, которое погружается в кориум;

г) гетерохрония – изменение времени закладки структуры, например, ранняя закладка амниона плацентарных; и гетеротопия – изменение места закладки структуры, например, закладка плечевого пояса человека на уровне III-IV шейных позвонков, который затем перемещается на уровень I-II грудных позвонков.

При нарушениях эмбриогенеза у взрослых людей могут появиться признаки, которые присутствовали у их далеких предков – атавизмы. Если они снижают жизнеспособность, то называются атавистическими (или анцестрастральными от anĉetre) пороками. Атавизмы возникают из-за:

• недоразвития органов (гипоплазия диафрагмы, расщепление твердого неба – «волчья пасть», и др.);

• персистирования (сохранения) эмбриональных структур (незаращение боталлова протока, боковые свищи шеи, свищи пупка и др.);

• нарушения перемещения органов в онтогенезе (тазовое расположение органов, крипторхизм и др.).

Рассмотрим местоположение хордовых в системе животного мира и их классификацию.

Тип Хордовые объединяет многоклеточных вторичноротых животных различных по уровню организации. При этом абсолютно все хордовые, хотя бы на одной из стадий развития, имеют три признака, отличающих их от других животных:

1. осевой комплекс органов, в основе которого лежит внутренний скелет – хорда, над ней – нервная трубка, под ней – пищеварительная трубка;

2. глотка пронизана глоточными щелями, которые у высших хордовых поддерживаются висцеральными дугами;

3. хвостовой отдел.

Дополнительно можно отметить наличие венозной системы воротной вены (кровь от желудочно-кишечного тракта проходит через печень) и строение покровов из эпидермиса и дермы, но похожее строение имеют покровы иглокожих.

Тип Хордовые включает четыре подтипа:

1. Полухордовые (Hemichordata) – баляноглосс, птиходера;

2. Личиночно-хордовые (Urochordata) – асцидии;

3. Бесчерепные (Acrania) – ланцетники;

4. Позвоночные (Vertebrata), которые включают несколько классов:

Группа Anamnia (низшие позвоночные)

1. Круглоротые (Cyclostomata) – миноги, миксины – не имеют челюстей;

2. надкласс Рыбы (Pisces):

   1. класс Хрящевые и панцирные рыбы (Chondrichthyes) – акулы, скаты, химеры;

   2. класс Костные рыбы (Osteichthyes) – остальные рыбы;

3. Земноводные (Amphibia):

   1. Хвостатые – тритоны, саламандры;

   2. Бесхвостые – лягушки, жабы, квакши;

   3. Безногие – червяги;

Группа Amniota (высшие позвоночные)

4. Пресмыкающиеся (Reptilia):

   1. Чешуйчатые – ящерицы, змеи;

   2. Черепахи;

   3. Крокодилы;

   4. Клювоголовые – гаттерия;

5. Птицы (Aves) – боковая ветвь эволюции, имеют множество специфических приспособлений

   1. Бескилевые – страусы;

   2. Пингвины;

   3. Килевые – остальные птицы;

6. Млекопитающие (Mammalia):

   1. Яйцекладущие – утконос, ехидна;

   2. Сумчатые – кенгуру;

   3. Плацентарные – остальные звери и человек.